doi: 10.15389/agrobiology.2023.3.538rus
УДК 633.18:581.1:57.04
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-00096, https://rscf.ru/project/22-14-00096/ с привлечением оборудования Ресурсного центра Санкт-Петербургского государственного университета «Развитие молекулярных и клеточных технологий».
ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА И УСТОЙЧИВОСТИ К ДЕФИЦИТУ
КИСЛОРОДА У КОЛЕОПТИЛЕЙ Oryza sativa L. ИЗ КОЛЛЕКЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РИСА
Е.М. БОГДАНОВА1, А.Д. БЕРТОВА1, А.А. КИРПИЧНИКОВА1,
М.О. БИКТАШЕВА1, А.В. КОНДРАТЬЕВА1, А.С. ШАПИРО1,
Р.К. ПУЗАНСКИЙ1, 2, Т.Л. КОРОТЕНКО3, Ж.М. МУХИНА3,
В.В. ЕМЕЛЬЯНОВ1, М.Ф. ШИШОВА1 ✉
На этапе прорастания злаков первым развивается колеоптиль — ювенильный орган, выполняющий важную функцию защиты настоящего листа. Механизмы регуляции роста и развития колеоптиля во многом не исследованы. Особого внимания заслуживает его формирование у проростков риса, способных развиваться в условиях недостатка кислорода. В представленной работе впервые продемонстрировано значение скорости роста и жизнеспособности колеоптилей проростков риса при затоплении в определении устойчивости растений и их развития в последующем онтогенезе. Цель работы заключалась в оценке скорости роста и жизнеспособности колеоптилей в условиях затопления у образцов риса (Oryza sativa L.) из коллекции Федерального научного центра риса (ФНЦ риса). В работе использовали семена 36 сортов и форм, в том числе 24 сорта отечественной селекции (Аметист, Анаит, Велес, Виола, Вита, Гамма, Жемчуг, Красноармейский 313, Кубань 3, Лидер, Наташа, Новатор, Олимп, Привольный 4, Рапан, Регул, Соната, Спринт, Титан, Уссур, Фонтан, Хазар, Шарм, Южная ночь), один сорт из Узбекистана (Девзра), три сорта из Китая (Xiannui, Zhongyon, Zhongyon 207) и восемь образцов из Международного института риса (International Rice Research Institute, Филиппины) (AA WAB 56-125, HHZ11 Y6-Y2-SUB1, HHZ8 SAL 14 SUB1, HHZ9 DT12 SUB1, IR 50, IR14 L 110, Kirkpinar, ПВ-1 IRBLSH). Первичное тестирование интенсивности роста растений проводили в полевом опыте в коллекционном питомнике (оросительная система ФНЦ риса). Для серии лабораторных исследований семена поверхностно стерилизовали и замачивали в горячей воде (55 °С) на 1 ч. Далее по 50 семян контрольных образцов помещали в эмалированный поддон на стеклянные мостки, покрытые марлей. В поддон наливали 4 % питательный раствор Кнопа, накрывали стеклом и проращивали в условиях нормального доступа воздуха. Семена опытных вариантов для создания гипоксии помещали в емкости объемом 750 мл и заливали тем же раствором под самый верх; емкости герметично закрывали крышкой. В обоих вариантах растения выращивали в течение 4 сут при 29 °С в темноте. Для измерения длины колеоптилей проростки раскладывали в чашки Петри, сканировали с помощью HP ScanJet G2710 («Hewlett-Packard», США) и оцифровывали изображения в программе ImageJ (версия 1.8.0_172; https://imagej.nih.gov/ij/download.html). После сканирования по 5 колеоптилей из контрольных и опытных вариантов использовали для определения жизнеспособности в тесте по восстановлению солей тетразолия. По результатам опытов к быстрорастущим были отнесены сортам Спринт и Кубань 3, длина колеоптилей у которых достигала 19-25 мм как при нормоксии, так и при гипоксии. В группу медленнорастущих вошли три сорта филиппинской селекции, несущие аллель SUB1A (HHZ11 Y6-Y2-SUB1, HHZ8 SAL 14 SUB1, HHZ9 DT12 SUB1), китайский сорт Xiannui и отечественные сорта Аметист, Жемчуг, Наташа, Рапан и Южная ночь. Для этой группы было характерно подавление роста колеоптилей под действием гипоксии в 2,5-3,0 раза. Нужно отметить наличие положительной корреляции между длиной колеоптиля при нормоксии и гипоксии (r = 0,70, p = 10-6), то есть формы, активно растущие в аэробной среде, быстро росли и при затоплении. Последующий детальный анализ роста колеоптилей в условиях гипоксии показал, что изменения роста соответствовали нескольким паттернам. Наиболее распространенной реакцией на гипоксию колеоптилей риса (Iпаттерн) было подавление роста с сохранением небольшой части растений, продолжавших рост. Именно в эту группу вошли все филиппинские сорта — носители аллеля SUB1A. В другой группе (II паттерн) длина колеоптилей под действием гипоксии превышала таковую при нормоксии. Примерно половина растений, использующих III паттерн, замедляла рост, а другая часть продолжала расти как при нормоксии. Растения, использующие IV паттерн, показали наименьшие изменения распределения. Только у сорта Спринт наблюдались черты стратегии избегания (LOES, low oxygen escape syndrome), связанные с усилением роста, хотя оно было несильным. Уникальным V паттерном обладал сорт Южная ночь, у которого колеоптили проростков медленно росли как в контроле, так и при затоплении. В условиях гипоксии у всех протестированных форм жизнеспособность значительно снижалась. У наиболее быстрорастущих сортов (Спринт, Кубань 3) интенсивность окрашивания при использовании солей тетразолия была выше как в контроле (в 6 раз), так и в опыте (в 2 раза) по сравнению с медленнорастущими формами (Аметист, Южная ночь, филиппинские SUB1A-сорта). Полученные данные позволяют заключить, что удлинение колеоптиля коррелировало с интенсивностью метаболизма и устойчивостью к затоплению, а следовательно, может быть использовано в качестве критерия для оценки реакции сортов и форм риса на недостаток кислорода.
Ключевые слова: Oryza sativa, рис, затопление, гипоксия, колеоптиль, рост, устойчивость.
E.M. Bogdanova1, A.D. Bertova1, A.A. Kirpichnikova1,
M.O. Biktasheva1, A.V. Kondratieva1, A.S. Shapiro1,
R.K. Puzanskiy1,2, T.L. Korotenko3, Z.M. Mukhina3,
V.V. Yemelyanov1, M.F. Shishova1 ✉
The distinctive ability of rice seedlings lies in the ability to germinate under conditions of oxygen lack. At the germination stage, the first to develop is the coleoptile, a juvenile organ that protects the true leaf in cereals. The mechanisms of regulation of growth and development of this organ have not been studied to a large extent. Special attention may be paid to a coleoptile in seedlings capable of germinating under oxygen conditions. In the presented study, for the first time, the importance of the growth rate and viability of coleoptiles of rice seedlings during flooding in determining survival and development was demonstrated. A total of 36 varieties and forms from the collection of the Federal Research Center for Rice, Krasnodar, were tested. Sprint and Kuban 3 were among the fastest growing varieties. Their coleoptiles reached 19-25 mm length both under normoxia and hypoxia. The slowest growing group included three Philippine varieties harbouring the SUB1A allele (HHZ11 Y6-Y2-SUB1, HHZ8 SAL 14 SUB1, HHZ9 DT12 SUB1), Chinese variety Xiannui and domestic varieties Amethyst, Zhemchug, Natasha, Rapan and Yuzhnaya noch. This group of varieties was characterized by inhibition of the growth of coleoptiles by 2.5-3 times under submergence. In main a positive correlation was estimated between the coleoptile length in normoxia and hypoxia ), (p = 0.70, p = 10-6), i.e. forms that actively grow in an aerobic environment also grow rapidly when flooded. Further detailed analysis of the growth of coleoptiles under hypoxic conditions showed that growth changes correspond to several patterns. The most common reaction to hypoxia in rice coleoptiles of the first group was growth suppression, but with the preservation of a small part of the plants that continue to grow. This group included all Philippine cultivars harbouring the SUB1A allele. In the second group, a significant proportion was plants which length under submergence exceeded that at normoxia. Approximately half of the plants of the third group slowed growth arrest, while the other part continued to grow as in normoxia. The fourth group included the variety Sprint, which was the only one to have traits of avoidance strategy (LOES — low oxygen escape syndrome) associated with growth enhancement, although this enhancement was not intensive. The variety Yuzhnaya noch had a unique growth pattern, the coleoptiles of which grew slowly both in normoxia and being submerged. In addition to growth, the viability of coleoptiles was analyzed in the work, which was assessed using a tetrazolium test. Under hypoxic conditions, the viability of all tested forms significantly decreased. In the fastest growing varieties (Sprint, Kuban 3), the color intensity of tetrazolium salts was higher both in the control (6-fold) and in the experiment (2-fold), compared to slow growing forms (Amethyst, Yuzhnaya noch, Philippine SUB1A varieties). In general, growth rate correlates with metabolic rate and submergence tolerance. Obtained results illustrate the tolerance to oxygen deficiency of the genotypes from the collection of the Federal Research Center of Rice, and show that coleoptile elongation can be used as a criterion for assessing the tolerance of rice varieties to the lack of oxygen.
Keywords: Oryza sativa, rice, submergence, hypoxia, coleoptile, growth, tolerance.
1ФГБОУ ВО Санкт-Петербургский государственный |
Поступила в редакцию |
