doi: 10.15389/agrobiology.2019.5.875rus
УДК 632.952:632.95.025.8
Работа поддержана РНФ (проект № 18-16-00084).
РАЗВИТИЕ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К ФУНГИЦИДАМ
У ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ И ИХ ХЕМОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ
КАК СПОСОБ ПОВЫШЕНИЯ ЗАЩИТНОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ
ТРИАЗОЛОВ И СТРОБИЛУРИНОВ (обзор)
Л.А. ЩЕРБАКОВА
Химический метод до сих пор остается наиболее эффективным способом защиты урожая экономически значимых сельскохозяйственных культур и обеспечения его качества. В мировом сельском хозяйстве сейчас используется не менее 150 фунгицидных соединений с различными механизмами действия, а число разработанных на их основе и зарегистрированных продуктов в несколько раз больше. Триазолы и стробилурины относятся к тем фунгицидам, применение которых в 1980-1990-х годах обеспечило прорыв в борьбе с возбудителями наиболее вредоносных болезней (D. Fernández-Ortuño с соавт., 2008). Однако для надежной защиты растений от поражающих их грибов и оомицетов зачастую необходимы многократные обработки фунгицидами, повторяющиеся в течение каждого нового вегетационного сезона, что ухудшает экологическую ситуацию и повышает риск развития резистентности этих фитопатогенов к фунгицидам. Резистентность — наиболее трудно преодолимое последствие фунгицидных обработок (J.A. Lucas с соавт., 2015), которое делает их во многих случаях малоэффективными и экономически неоправданными (K.J. Brent с соавт., 2007; R.P. Oliver, 2014). Попытки борьбы с резистентными формами фитопатогенных грибов и оомицетов посредством увеличения дозировок фунгицидов и кратности обработок бесперспективны, так как вызывают распространение все более и более устойчивых популяций этих патогенов. Доминирующими в современном сельском хозяйстве тенденциями, направленными на его экологизацию, считают сокращение дозировок фунгицидов без снижения эффективности их защитного действия и преодоление резистентности фитопатогенов. В то же время отказ от современных фунгицидов из группы высокого и среднего риска резистентности, в том числе стробилуринов и триазолов, не представляется удачным с практической точки зрения, поскольку они обеспечивают высокоэффективный контроль широкого спектра заболеваний и имеют ряд других преимуществ (А.В. Филиппов с соавт., 2016). Одной из стратегий, способствующих преодолению многих из вышеуказанных противоречий, могла бы стать хемосенсибилизация фитопатогенов, то есть повышение их чувствительности к фунгицидам. Хемосенсибилизация может быть достигнута при сочетании коммерческого фунгицида с нефунгицидным или обладающим незначительной фунгитоксичностью природным соединением (B.C. Campbell с соавт., 2012; V.G. Dzhavakhiya с соавт., 2012). При этом используются концентрации, которые недостаточны для подавления патогена при раздельной обработке агентами, но при их совместном применении достигается синергетический фунгицидный эффект, в том числе значительно превышающий таковой при дозировках фунгицида, к которым нечувствительны резистентные штаммы. Вещества-хемосенсибилизаторы атакуют биохимические и структурные мишени, отличные от тех, на которых нацелено действие фунгицидов, и поэтому не способствуют отбору резистентных форм. В настоящем обзоре перспективность хемосенсибилизации как антирезистентной стратегии усиления защитного эффекта фунгицидов продемонстрирована на примере нескольких экономически значимых фитопатогенных грибов, чувствительность которых к стробилуринам и триазолам может быть многократно усилена при их совместном применении с метаболитами растений и микроорганизмов или с их аналогами. Кроме того, кратко обсуждается проблема развития резистентности фитопатогенных грибов и приемы, препятствующие ее распространению, приведены сведения о типах и основных механизмах резистентности, в частности о тех, которые ответственны за устойчивость к триазолам и стробилуринам, а также представлена информация о механизмах действия некоторых хемосенсибилизаторов.
Ключевые слова: хемосенсибилизация, резистентность к фунгицидам, фитопатогенные грибы, триазолы, стробилурины, антистрессовые пути метаболизма, преодоление резистентности.
L.A. Shcherbakova
The chemical method for plant protection is still the most reliable way to provide the high yield of economically significant crops and ensure its quality. In the world agriculture, at least 150 different fungicidal compounds with different mechanisms of action are now used, and the number of products developed and registered on their basis is much more. Triazoles and strobilurins belong to fungicides, which have expanded the opportunities to control causative agents of the most damaging diseases (D. Fernández-Ortuño et al., 2008). Nevertheless, multiple applications of fungicides during each new growing season are often required to achieve an effective control of fungal and oomycete pathogens. Such extensive applications of fungicides exacerbate negative impact on environment, and promote developing the resistance by these pathogens, representing the most disturbing consequence of fungicidal treatments (J.A. Lucas et al., 2015) that makes them relatively short-lived and eventually uneconomical (K.J. Brent et al., 2007; R.P. Oliver, 2014). Attempts to combat resistant forms of plant pathogenic fungi and oomycetes by increasing the dosage of fungicides and treatment numbers are futile, as they cause accumulation of more and more resistant strains in fungal populations. Therefore, control of these pathogens by minimal effective dosages of fungicides, without any decrease in the fungicidal efficacy, and search for ways to overcome the plant pathogen resistance to fungicides are dominant trends in plant protection for current sustainable agriculture. At the same time, the rejection of modern fungicides with high and medium risk of the resistance, including strobilurins and triazoles, does not seem to be practically rational, since they provide a highly effective control of a wide range of diseases and have several other advantages (A.V. Filippov et al., 2016). Chemosensitization of plant pathogens by natural compounds to increase efficacy of fungicidal treatments is an approach to solving the aforementioned problems. Chemosensitization can be accomplished by combining a commercial fungicide with a certain non- or marginally fungicidal substance at concentrations where, alone, neither compounds would be effective, while after their co-application a synergistic fungicidal effect is achieved, sometimes at a level significantly exceeding that of the fungicide dosages to which resistant strains are insensitive (B.C. Campbell et al., 2012; V.G. Dzhavakhiya et al., 2012). Since biochemical and structural targets of chemosensitizing substances differ from those targeted by fungicides, chemosensitization do not contribute to the selection of resistant pathogenic form, and reduces the toxic impact on the environment by lowering effective dosage levels of toxic fungicides. In this review, the promise of chemosensitization as an antiresistant strategy to improve efficacy of the protective fungicide effect is exemplified by experiments with several economically significant phytopathogenic fungi, which sensitivity to strobilurins and triazoles was demonstrated to enhance significantly by co-application of these fungicides with secondary plant or microbial metabolites and their synthetic analogues. In addition, the problem of the development of resistance in plant pathogenic fungi and the methods for its management are briefly described, information on the types and main mechanisms of resistance, in particular, those responsible for resistance to triazoles and strobilurins as well as data on the mechanisms of action of some chemosensitizers are presented.
Keywords: chemosensitization, plant pathogenic fungi, resistance to fungicides, triazoles, strobilurins, fungicide stress-responsive metabolic pathways, resistance overcoming.
ФГБНУ Всероссийский НИИ фитопатологии, |
Поступила в редакцию |
