СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2008, № 1, с. 40-47

УДК 582.663:581.143.27:631.524

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ НЕКОТОРЫХ
ПРИЗНАКОВ У АМАРАНТА ПЕЧАЛЬНОГО AmaranthushypochondriacusL.

Н.Б. ЖЕЛЕЗНОВА, Р.С. ЮДИНА, А.В. ЖЕЛЕЗНОВ

 Определяли степень изменчивости ряда вегетативно-функциональных признаков и коэффициенты корреляции между всеми возможными их сочетаниями у образца амаранта печального к-61 из коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) и полученных из него 36 самоопыленных потомств I4. Обнаружена сильная связь между урожайностью зеленой массы растений и показателями ширина листа и число пасынков. Показано, что для самоопыленных потомств характерна специфическая структура корреляционных отношений. Установлено, что изученные признаки представляют собой скоррелированный блок (корреляционную плеяду). В пределах корреляционной плеяды выявлена взаимосвязь изменчивости и степени коррелированности признаков, которая определяется ранговым коэффициентом Спирмана.

Ключевые слова: амарант, корреляция, изменчивость, признак.

Key words: Amaranthus, correlation, variability, characteristic.

Амарант — достаточно новая для России культура многоцелевого применения: из зерна можно получать муку, крахмал, отруби, масло, а широколиственные формы использовать как зеленое растение, богатое каротином, аскорбиновой кислотой, железом, кальцием и некоторыми микроэлементами. При этом в зерне и листьях баланс углеводов, жира и протеина таков, что количество соответствующего пищевого продукта, полученного из амаранта, которое обеспечивает поступление в организм необходимой энергии и позволяет утолить голод, меньше по сравнению с другими культурами. Растения амаранта образуют обильную биомассу и перспективны как кормовые. Масло амаранта содержит 8 % комплексного углеводорода сквалена, который служит сырьем для производства стероидных лекарств (1). У некоторых сортов амаранта в масле обнаружено 25 % сквалена (2). При озеленении скверов, садов и приусадебных участков применяют декоративные виды амаранта, растения которого могут быть природными фильтрами для очистки воздуха с повышенным содержанием углекислого газа (3).
Распространение амаранта связывают с созданием адаптивных сортов, способных давать высокие урожаи зерна и зеленой массы, причем требования к сортам кормового и зернового направления различны. Очевидно, что в селекции зерновых форм будут задействованы одни признаки (число продуктивных соцветий на растение, зерен на соцветие, средняя масса зерна с одного растения, масса 1000 семян и др.), а в селекции кормовых — другие (высота растений, облиственность, образование боковых ветвей и т.д.). Иными словами, селекционеру придется иметь дело с различными признаками, находящимися во взаимосвязи, определяемой коэффициентом корреляции.
К настоящему времени накопился достаточно большой, но далеко не полный материал по изучению корреляций различных признаков у амаранта. Так, выявлена высокая степень соответствия между урожайностью зерна и массой 1000 семян (r= 0,905), а также между урожайностью и лабораторной всхожестью семян (r= 0,727) (4). Обнаружена высокая положительная зависимость между содержанием протеина и лизина (r = 0,727), средняя — между количеством протеина и крахмала (r = 0,398) и показано отсутствие корреляционной зависимости между содержанием лизина в протеине и крахмала в семенах амаранта (r = 0,062), а также лизина и жира (r = 0,079) (5). Представлено 70 значений коэффициента генотипической корреляции между парами признаков растений амаранта разного возраста по фазам развития и приведены доказательства сохранения положительной корреляции между 64 парами признаков из 70 на протяжении всего периода вегетации (5). В этих исследованиях использовались популяции, специально созданные по методу Ю.Л. Гужова (7).

Цель нашей работы — установить фенотипические корреляции между некоторыми количественными признаками у растений амаранта, выращенных в условиях приобской лесостепи (г. Новосибирск).

Методика. Материалом для исследования послужил образец амаранта печального (Amaranthushypochondriacus L.) к-61, полученный из Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР). Растения самоопыляли, накрывая соцветия изоляторами из бязи. Процедуру выполняли в течение 3 лет и получили самоопыленные потомства I4 (для краткости линии). Изучали признаки, характеризующие вегетативно-функциональные свойства  и продуктивность: высоту растения (см), высоту растения до основания соцветий (см), длину соцветия (см), ширину листа (см), длину листа (см), число пасынков (шт.), листовой индекс (отношение длины к ширине), массу зерна с одного растения (г), урожайность зеленой массы (кг/м2), массу 1000 семян (г) (соответственно признаки № 1-10).

Для оценки анализировали 30 растений каждой линии. Коэффициенты корреляции рассчитывали для всех признаков. Статистическую обработку данных проводили по Н.А. Плохинскому (8).

Результаты. У изученных самоопыленных линий I4 амаранта печального высота растений (признак № 1) тесно коррелировала с высотой растений до основания соцветия, длиной соцветия, шириной листа и числом пасынков (первая группа признаков) и, наоборот, была очень слабо связана с листовым индексом, массой зерна с одного растения, урожайностью зеленой массы и массой 1000 семян (вторая группа признаков) (табл. 1). Ту же закономерность отмечали по признаку № 2 (высота растений до основания соцветия), хотя в первой группе признаков степень корреляции была выше (r = 0,45-0,70), а во второй — ниже (r = 0,25-0,30). В целом подобное наблюдалось по признаку длина соцветия (исключение составила сильная связь этого признака с шириной листа и массой 1000 семян — r = 0,62). Ширина листа слабо коррелировала с признаками ¹¹ 5, 7 и 10 и тесно — с урожайностью зеленой массы (признак ¹ 9), что указывает на возможность раннего прогноза высокой урожайности при оценке растений по признаку ¹ 4. Эти результаты согласуются с данными других авторов (6) о высокой степени корреляции между урожаем надземной массы и массой листьев (r = 0,80). В отличие от признака № 4 признак ¹ 5 (длина листа) был довольно слабо связан c признаками ¹¹ 8, 9 и 10 и вряд ли может использоваться в качестве индикаторного. Признак ¹ 6 (число пасынков) хорошо коррелировал с признаком № 9 (урожайность зеленой массы). Листовой индекс также не может быть индикаторным признаком, поскольку, как оказалось, слабо связан как с урожайностью зеленой массы, так и с урожайностью зерна. Была установлена тесная связь признаков ¹ 8 и ¹ 10, что согласуется с имеющимися в литературе данными (6).

Урожайность зеленой массы проявляла высокую корреляцию с высотой растений (r = 0,59), шириной листа (r = 0,70) и числом пасынков (r = 0,80); с остальными признаками — существенно меньшую (r = 0,30-0,45). Практически полностью отсутствовала связь этого признака с массой зерна с одного растения и длиной соцветий. Масса 1000 семян хорошо коррелировала с массой зерна с одного растения (r = 0,58), листовым индексом (r = 0,55) и длиной соцветия (r = 0,62). Очень слабую связь выявили между этими признаками и урожайностью зеленой массы, числом пасынков и высотой растений (r = 0,10). Не обнаружено корреляционной связи между высотой растений и массой 1000 семян (r = 0).

Так как более чем для 2/3 коэффициентов корреляции показана высокая степень достоверности (P < 0,99), имеется достаточно оснований объединить изученные признаки в корреляционную плеяду (9, 10). Каждая из изученных нами линий имела свою характерную корреляционную структуру признаков (рис. 1). Корреляционные плеяды построены на основании размещения  по окружности семи признаков, из которых признаки с высокими коэффициентами корреляции (r = 0,51-0,90) соединены жирной чертой, с низкими или средними (r = 0,1-0,5) — пунктирной. Индивидуальность и специфичность каждой линии по характеру корреляционных связей свидетельствует о том, что корреляционные пле-яды могут быть использованы для изучения внутривидового и внутрипопуляционного разнообразия. Так, показано, что структура корреляционных связей признаков у 12 видов вероники (Veronica L.) специфична для каждого вида (9). Некоторые авторы считают (10), что оценку селекционных линий по корреляционным плеядам можно использовать при выявлении в коллекциях перспективных для скрещиваний форм.

Различие линий амаранта по структуре корреляционных связей свидетельствует, что под влиянием инбридинга организм существенно перестраивается. Одни признаки участвуют в этом процессе в большей степени, другие — в меньшей. Так, по одним парам признаков (¹¹ 1-2, 1-3, 1-4, 1-5, 2-3, 2-7, 4-5, 5-7 и 6-7) коэффициенты корреляции не изменялись или изменялись очень слабо, по другим (¹¹ 1-6, 1-7, 2-4, 2-5, 2-6, 3-4, 3-5, 3-6, 3-7, 4-6, 4-7 и 5-6), наоборот, наблюдалась значительная изменчивость (табл. 2). Для пары признаков ¹¹ 3-5 у двух линий коэффициент корреляции (r) составлял 0,11-0,30, у восьми — 0,31-0,50, девятнадцати — 0,51-0,4 и шести — 0,75-1,00. По паре признаков ¹¹ 4-5 коэффициент корреляции у 36 линий сохранял значение 0,75-1,00 и только у одной снизился до 0,74. Полученные данные показывают, что  часть признаков у растений амаранта находится под жестким генным контролем и может изменяться только в результате мутаций, которые возникают, как известно, очень редко (частота спонтанных мутаций 10-5-10-6). Очевидно, что такие признаки характеризуются высокой степенью наследуемости и отбор по ним имеет высокую эффективность.

Наблюдаемые изменения структуры корреляционных связей соответствуют общебиологическим представлениям о том, что «эволюция корреляций в ходе естественного отбора идет путем одновременной перестройки связей между немногими признаками при сохранении стабильности корреляционного скелета совокупности» (11).  

В ряде исследований было показано, что существует некоторая согласованность между коррелирующими признаками и их изменчивостью (12, 13). Поэтому представляло интерес выразить степень такой согласованности в величинах, позволяющих провести сравнительный анализ сопряженности изменчивости и коррелированности каждого отдельного признака. К наиболее подходящим для этих целей показателям относится коэффициент корреляции рангов по Спирмену (rs). Использовав его, мы установили степень сопряженности между коэффициентами корреляции (r) и коэффициентами вариации (СV) у семи из изученных признаков. Следует отметить (рис. 2), что самым изменчивым признаком оказалась ширина листа (СVср. и СVmax соответственно 25,8 и 32 %). Дальше в порядке убывания величины СV следовали: длина листа, длина соцветия, высота растений до основания метелки, высота растений, листовой индекс и число пасынков. При этом между коэффициентом вариации и коэффициентом корреляции признака проявилась связь, неодинаковая для разных признаков, иногда очень слабая. Но в ряде случаев (признаки ¹¹ 1, 2, 4 и 5) степень этой связи была высокой и достоверной (Р < 0,05 и Р < 0,01) (табл. 3).

Таким образом, установленные нами коэффициенты корреляции между всеми возможными сочетаниями изучавшихся признаков свидетельствуют о различной силе связей у одних признаков по сравнению с другими. В наших исследованиях наиболее сильная, почти функциональная связь проявилась в двух группах признаков: высоты растений с длиной соцветия, шириной листа, длиной листа и числом пасынков, а также урожайности зеленой массы с шириной листа и числом пасынков, что может быть использовано в практической селекции. Выявлено, что самоопыленные потомства одного образца характеризуются специфичной структурой корреляционных отношений и признаки одной функциональной группы могут формировать блоки, или корреляционные плеяды. В процессе гомозиготизации корреляционные связи у одних признаков оставались устойчивыми, у других варьировали. Определены коэффициенты вариации изученных признаков, характеризующие их изменчивость, а обнаруженная связь между степенью изменчивости и коррелированностью признаков оценена величиной коэффициента корреляции Спирмена. Полученные результаты согласуются с общебиологическими представлениями о том, что комплексирование признаков в корреляционные плеяды открывает возможности для дальнейшего изучения эволюции и систематики, а также селекции амаранта печального и других видов рода AmaranthusL.
                                                                  

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Amaranth: modern prospects for an ancient crop. Washington, D.C., 1984: 3-81.
2. М и д з у б а е в  А.З.,  Г и н с  В.К.,  К а р е и н  В.В. и др. Оценка состава масел новых сортов амаранта. Мат. 5-го Междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., 2003, т. III: 120-121.
3. Г и н с  М.С.,  Ш и л о  Л.М.,  К а р п о в  А. и др. Декоративные виды амаранта как основа для создания новых фитотехнологий. Мат. 5-го Междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М., 2003, т. II: 27-30.
4. П е р е п р а в о  Н.И.,  Р я б о в  А.А.,  К а р п и н  В.И. Особенности семеноводства амаранта и качественные показатели его семян в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России. Мат. 2-го Междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущино, 1977: 79-81.
5. Б у г а й л о в  В.Д.,  Б а б и ч   А.А.,  П р о к о п е н к о   Л.С. и др. Оценка качества исходного материала для селекции амаранта зернового. Мат. 2-го Междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущино, 1977: 174-175.
6. А б д у л   К а д а р   А м и н   Э л ь  Х а ж ж. Закономерности изменчивости хозяйственно важных признаков и их корреляций у  амаранта и перспективы их использования в селекции. Автореф. канд. дис. М., 1999.
7. Г у ж о в  Ю.Л.,  Ф у к с  А.,  В а л и ч е к  П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М., 2003.
8. П л о х и н с к и й  Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961: 149-195.
9. К о л о с о в а  Л.Д. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд. Журн. общей биол., 1973, XXXIV(1): 58-65.
10. С е н и н   И.В.,  Б а л а ш о в а  Н.Н.,  Т и м и н  Н.И. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками семенников и пыльцы моркови. С.-х. биол., 1996, 3: 40-45.
11. Ш м и д т  В.М. Опыт анализа дивергенции корреляционных структур систематических категорий. В кн.: Применение математических методов в биологии. Л., 1964, вып. 3: 61-69.
12. Б е р г  Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор. В кн.: Применение математических методов в биологии.  Л., 1964, вып. 3: 23-62.
13. К о л о с о в а   Л.Д. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей у длиннотрубчатых вероник (Veronica L.). В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, т. IV: 166-179.

VARIABILITY AND CORRELATIONS OF SOME DETERMINANTS
IN Amaranthus hypochondriacus L.

N.B. Zheleznova, R.S. Yudina, A.V. Zheleznov

S u m m a r y