УДК: 633.72:632.11:581.1
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ ЧАЯ В УСЛОВИЯХ СУБТРОПИКОВ РОССИИ: ДИАГНОСТИКА И СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ
А.В. РЫНДИН, О.Г. БЕЛОУС
В течение 1996-2007 годов лабораторно-полевыми и лабораторными методами изучали особенности водного режима растений чая, определяли степень их жаро- и засухоустойчивости, характер ростовой и ферментативной активности у сортов и клонов с разной реакцией на стресс-факторы, изменения в пигментной системе и роль этих процессов в формировании продуктивности культуры. Выделен ряд физиолого-биохимических параметров, коррелирующих с состоянием водного обмена и являющихся диагностическими. Разработаны агротехнические способы регуляции устойчивости растений чая на основе внекорневых подкормок микроэлементами — Mn и Zn.
Ключевые слова: чайное растение, адаптация, стрессоры, диагностика, водный обмен, жаро- и засухоустойчивость, концентрация клеточного сока, ККС флешей, водный дефицит, фракционный состав воды, ферментные системы, пигментный комплекс, внекорневая подкормка, микроэлементы.
Key words: a tea plant, adaptation, stressor, diagnostics, a water exchange, heat- and drought resistance, concentration of cellular sap of flash (CCS), water deficiency, fractional structure of water, ferments systems, a pigments complex, foliar spray, microelements.
Известно, что в жизнедеятельности растений важнейшую роль играет влагообеспеченность. Особенность процессов адаптации к засухе (тем более в присутствии дополнительного стресс-фактора — высокой температуры) заключается в комплексности специфичных и неспецифичных ответных реакций.
В работах, посвященных изучению влияния засухи и высоких температур на основные физиологические процессы — водный обмен, фотосинтез, а также связанное с ними состояние ферментных и пигментных систем, прослеживается качественная аналогия ответных реакций различных растений на такой стресс: снижается оводненность тканей, изменяется соотношение форм воды в клетках, в результате чего уменьшается подвижность воды и активность обменных реакций, возрастает водоудерживающая способность и устойчивость культуры к стрессорам в целом (1-3). В неблагоприятных условиях среды у растений снижаются продуктивность и качество урожая. Как показали наши исследования (4-6), культуры и сорта неодинаково реагируют на воздействие стресс-факторов (температура воздуха, влажность воздуха и почвы и т.д.), то есть обладают разной устойчивостью: изменение водного режима у растений неустойчивых сортов выражено значительно сильнее, чем у устойчивых. Реакция проявляется на всех уровнях организации — клеточном, организменном и, наконец, популяционном, причем чем выше уровень организации, тем больше число механизмов, одновременно участвующих в формировании устойчивости (7). Для изучения такого сложного комплекса необходимо прежде всего исследовать физиологические и биохимические процессы, протекающие в растениях в норме и при стрессе.
В связи с проблемой устойчивости к экстремальным эдафическим факторам чрезвычайно актуален поиск способов, позволяющих снизить проявление отрицательных эффектов. Это направление является основным в исследованиях, выполняемых во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (ВНИИЦиСК) на ряде сортов и образцов субтропических плодовых, а также чая — культуры, которая, с одной стороны, традиционна для зоны субтропиков в Краснодарском крае, с другой — проявляет высокую чувствительность к стрессорам.
Нашей целью было выявление показателей, характеризующих многофункциональные физиолого-биохимические механизмы, действие которых обеспечивает комплексную адаптивность растений чая к абиотическим факторам, для использования в исследованиях по оптимизации технологий возделывания культуры и работах по созданию улучшенных сортов (по продуктивности, качеству и устойчивости к абиотическим стрессам), проводимых во ВНИИЦиСК с 1996 года. Объектами послужили растения ряда сортов и клонов, произрастающие в различающихся по почвенно-климатическим условиям районах Черноморского побережья России.
Эта зона Черноморского побережья выделяется крайне неблагоприятным режимом влагообеспеченности, нерегулярным и недостаточным водоснабжением. Лимитирующим фактором здесь служит засуха, сопровождаемая высокими температурами, интенсивной солнечной инсоляцией и иссушающими фенами. Прежде всего в подобных условиях требуется изучение адаптивного потенциала растений, а также оценка влияния почвенных особенностей различных микроучастков на изменение устойчивости и обнаружение лежащих в ее основе физиологических механизмов регуляции, что необходимо для разработки мер по снижению негативного воздействия стрессоров.
В июне в субтропических районах Краснодарского края вероятность высоких показателей минимального дефицита влаги в почве составляет 35 случаев из 100, в июле — 22 из 100, в августе сквозное промачивание почвы возможно только при месячных суммах осадков не менее 170 мм, то есть условия еще более усугубляются (8). В течение вегетации запас влаги на чайных плантациях быстро уменьшается из-за активной транспирации растений, у которых расход влаги колеблется в пределах 80-69 мм на 1 ц листа в зависимости от плодородия почвы и продолжительности засушливых периодов (9). То есть в субтропической зоне России почти ежегодно в июне—августе запасы влаги в почве резко сокращаются до критического состояния.
Чайное растение предъявляет значительные требования к условиям выращивания (сумма активных температур — не ниже 3000-3500 °С; количество осадков — 1300-2000 мм в год) при высокой чувствительности к неблагоприятным факторам. Ареал возделывания культуры приурочен к тропическим и субтропическим районам (10) — в основном между 10° с.ш. и 10° ю.ш. в так называемом «чайном поясе», но плантации встречаются и за его пределами: в Шри-Ланке, Бирме, Индии, Индонезии и Китае — между 20 и 30° с.ш. Северной границей распространения чая ранее считали Японию, но в настоящее время это зона влажных субтропиков России — Черноморское побережье Краснодарского края (42-44° с.ш.). Лимитирующие факторы для возделывания чая в субтропиках Краснодарского края — высокая температура воздуха, дефицит почвенной влаги и, главное, атмосферная засуха.
Большое значение в производстве чая, особенно в условиях северных субтропиков, имеет правильный подбор сортов. В настоящее время чайные плантации на побережье Краснодарского края заложены в основном растениями грузинской популяции или семенами местной репродукции (11), которые, однако, характеризуются не только неоднородностью побегов и мелкими листьями, что затрудняет сбор урожая, но также низким адаптивным потенциалом, невысокой урожайностью и неудовлетворительным качеством получаемого сырья.
Из-за своеобразных биологических и физиологических особенностей чайного растения многие сорта оказываются слабоустойчивыми к основным лимитирующим факторам, что значительно снижает продуктивность. Трудности в изучении адаптивности связаны с тем, что это вечнозеленое растение, функционирующее в той или иной степени в течение всего года. Поэтому применяемые в наших исследованиях методы диагностики устойчивости включали как классические, так и специально модифицированные — лабораторно-полевые и лабораторные, такие, например, как измерение оптических характеристик листовых тканей с использованием лазерного измерительного комплекса (12).
Поскольку чай — культура листосборная с активным нарастанием листового аппарата в течение вегетации и, как следствие, физиологической разнокачественностью листьев, предварительно были выявлены диагностические органы чайного растения. Если для оценки водообеспеченности растений по показателю концентрации клеточного сока (ККС) используются рекомендованные Л.А. Филипповым флеши — нежные 3-листные побеги (13), то для остальных физиологических и биохимических исследований, по нашим данным, следует отбирать физиологически зрелые листья чая — 2-3-й после «рыбьего» на побеге текущего года.
При изучении водного режима чайного растения лабораторно-полевыми методами определяли ККС флешей, относительный тургор, водный дефицит, фракционный состав воды в клетках. Дополнительно оценивали активность каталазы, содержание хлорофилла, каротиноидов и их количественное соотношение (14). Одновременно измеряли влажность воздуха (как уже отмечалось, наиболее значимая характеристика для растений чая), температуру, показатели освещенности. Эти методы позволяют также выявлять оптимальные микроклиматические зоны для выращивания культуры и изучать механизмы жаро- и засухоустойчивости. В лабораторных условиях определяют все перечисленные выше показатели и характеристики при сравнении двух состояний растений (норма и искусственное завядание), что позволяет точнее интерпретировать данные.
Как оказалось, для растений более устойчивых сортов характерна более высокая оводненность тканей, низкие показатели водного дефицита и ККС флешей, бóльшая активность каталазы, повышенное содержание каротиноидов. В неблагоприятный по водообеспеченности период, сопровождающийся температурами до 28-30 °С и сильной солнечной инсоляцией, ККС флешей у растений устойчивых к засухе сортов составляла 10,0-13,5, неустойчивых — 22-27 % (при оптимуме 8 %), активность каталазы в листьях ― соответственно около 90,2 и 76,4 мл O2/г, содержание каротиноидов у устойчивой группы возрастало до 0,602-0,737 мг/г сырой массы.
При диагностике устойчивости растений чая к эдафическим стрессорам использовались сорта Колхида, Каратум и образцы грузинской популяции с разной устойчивостью к засухе, высокой температуре и т.д. Было показано, что наиболее устойчивы по параметрам водного режима растения сорта Каратум, слабоустойчивы — сорта Колхида, у которого в неблагоприятных условиях наблюдается подсыхание флешей. В целом у всех растений чая в условиях засухи в листьях возрастал водный дефицит, увеличивались значения ККС флешей. Кроме того, в лабораторных экспериментах у растений чая наблюдалось резкое нарушение баланса изучаемых параметров водного режима, что свидетельствовало о значительных отклонениях физиологических функций от нормы.
Таким образом, в многолетних исследованиях, проведенных во ВНИИЦиСК (1996-2007 годы), впервые в естественных условиях и в лабораторном эксперименте выявлены физиолого-биохимические реакции растений чая на неблагоприятные условия выращивания. Следует отметить, что особенно важно определить динамику изменения изучаемых параметров, поскольку наши результаты (2, 4, 6, 14, 15) и многочисленные данные литературы свидетельствуют, что растения с меньшей изменчивостью показателей обладают достаточно устойчивым метаболизмом, то есть относятся к группе устойчивых.
Известно, что на состояние растений действуют не только почвенно-климатические условия, но и агротехнический фон, поэтому мы также оценили влияние удобрений на адаптивность. Для выявления механизмов снижения неблагоприятного воздействия условий выращивания был заложен опыт по внекорневой подкормке микроэлементами на выравненном агрохимическом и сортовом фоне. Исследования проводились с 1996 года на растениях чая сорта Каратум посадки 1990 года. В качестве внекорневых подкормок использовались растворы сернокислых солей Cu (0,06 %), Mn (0,4 %), Zn (0,3 %) и Fe (0,3 %). Опрыскивание проводили перед началом второй волны роста побегов (3-я декада июня—начало июля) в утренние часы в безветренную погоду. Оказалось, что обработки сернокислым цинком и марганцем улучшали водный режим растений, обусловливая снижение ККС флешей (до 12-15 % при 23 % в контроле) и уменьшение водного дефицита листьев (15). Соли Mn способствовали накоплению формы воды, связанной с белковыми комплексами. При обработке указанными микроэлементами снижалась интенсивность транспирации (в наиболее жаркие дневные часы устьица закрывались), в то время как внесение солей Fe и Cu вызывало торможение устьичных движений. В вариантах с применением этих микроэлементов наблюдали существенное снижение адаптивности растений, что выражалось в увеличении водного дефицита, ККС флешей (в среднем до 20 %). Отмечалась тесная корреляция между обработкой сернокислым Mn и активностью каталазы (r = 0,6). В итоге положительное действие внекорневых подкормок солями Mn и Zn приводило к увеличению массы флешей нормального качества и повышению урожайности (на 14-18 % относительно контрольной 14,4 ц/га). При этом количество Cu, Mn, Zn и Fe в получаемом из такого сырья чайном напитке не превышали ПДК.
Итак, использование физиологических, биохимических методов и агробиологических наблюдений позволило оценить устойчивость чайных растений для последующего отбора сортов и клонов, наиболее адаптированных к условиям субтропиков Черноморского побережья России. По результатам исследований определены диагностические характеристики, тесно связанные с физиологическим состоянием растений в период засухи, а также разработаны некоторые агротехнические способы регуляции устойчивости растений чая, в частности использование сернокислых солей Mn и Zn в качестве внекорневых подкормок.
Л И Т Е Р А Т У Р А
ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства и |
Поступила в редакцию |
STABILITY OF TEA PLANTS IN SUBTROPICAL REGION OF RUSSIA:
DIAGNOSTICS AND WAYS OF INCREASE
A.V. Ryndin, O.G. Belous
S u m m a r y
In 1996-2007 by the laboratory-field and the laboratory methods the authors studied the features of a water regime of tea plants, the degree of their heat- and drought resistances, character growth and enzymes activity of grades and clones, the changes in pigments system and a role of these processes in formation of efficiency culture. The number of the physiological and biochemical parameters correlating with a water exchange and being diagnostic is identified. The agrotechnical ways of regulation of stability of tea plants using foliar spray by sulfate salts of manganese and zinc were developed.