СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2008, № 3, с. 102-105

Фотосинтез и развитие растений

УДК 633.491:581.08.132:58.035.7

ФОТОСИНТЕЗ И РОСТ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСЛОВИЯХ АЭРОПОНИКИ С ДОПОЛНИТЕЛЬНЫМ ОБЛУЧЕНИЕМ СВЕТОДИОДАМИ 

Ю.Ц. МАРТИРОСЯН, А.А. КОСОБРЮХОВ, В.Д. КРЕСЛАВСКИЙ, Т.А. ДИЛОВАРОВА, О.С. МЕЛИК-САРКИСОВ,  С.В. ЛЕТУНОВА, П.Н. ХАРЧЕНКО

С использованием универсальной аэропонной установки «Урожай», оборудованной светодиодными (СД) источниками света и предназначенной для индустриального производства безвирусного семенного картофеля, исследовали влияние дополнительного оранжево-красного излучения с l = 625 нм на рост, фотосинтез и активность фотосинтетического аппарата у растений картофеля сорта Ранняя роза. Выявлено повышение активности фотосинтетического аппарата в условиях низкоэнергетического облучения растений использованными СД, что может быть эффективным приемом при адаптационном выращивании растений в условиях аэро-гидропонных установок.

Ключевые слова: картофель, фотосинтез, рост, светодиоды.

Key words: potato, photosynthesis, growth, light diodes.

Cелекция и семеноводство сельскохозяйственных культур — неотъемлемая часть эффективного растениеводства. В задачу этой отрасли входит получение высокоурожайных, а также размножение перспективных районированных сортов и гибридов растений. Современная технология включает использование культуры клеток и тканей, а также аэропонных установок с последующим размножением посадочного материала в условиях открытого грунта. Выращивание качественных донорных и трансгенных растений возможно с применением аэро-гидропонных систем, обеспечивающих высокую выживаемость и ускоренный рост растений. При этом эффективность работы установок в значительной степени определяется режимами минерального питания, а также техническими и волновыми характеристиками ламп, используемых для освещения растений. В условиях возрастающей роли электросбережения возможное решение проблемы — применение светоизлучающих диодов (СД).
Использование СД в светокультуре растений представляется перспективным в связи с их высокой светоотдачей, возможностью регулировать спектр излучения, длительным рабочим ресурсом и рядом других характеристик. Однако для этого необходимо провести анализ воздействия светового излучения на рост и развитие растений (с учетом композиции применяемых светодиодов, влияния спектральных характеристик, их сочетания, интенсивности излучения, видовых и сортовых особенностей растений), а также оптимизировать конструктивные и технологические параметры блока освещения. Имеющиеся в литературе многочисленные данные (1-4) свидетельствуют о видовой специфичности ответа растений на спектр облучения, а также о важности отдельных участков спектра при выращивании растений. Работами последних лет показано увеличение продуктивности на 30-50 % при дополнительном облучении растений низкоэнергетическим оранжево-красным светом видимой области с максимумом при 625 нм (5-7).
В задачу нашей работы входило изучение влияния дополнительного облучения растений картофеля низкоэнергетическим светом, получаемым от светодиодов с максимумом в области 625 нм, на работу фотосинтетического аппарата и развитие растений.
Методика. В работе использовалась разработанная универсальная аэропонная установка «Урожай», предназначенная для индустриального производства безвирусного семенного картофеля, научно-исследовательских работ по селекции картофеля, а также для размножения и выращивания других сельскохозяйственных и лекарственных видов растений.
Технические характеристики установки: число модулей — 5, технологическая площадь — 3 м2, число вегетаций в год — 2-4 (3-5 мес каждая в зависимости от сорта), число высаживаемых пробирочных растений — 325, число получаемых миниклубней с одного растения за вегетацию (в зависимости от сорта) — 50-70 шт., число источников света (люминесцентные лампы по 36 Вт) — 100, освещенность — 10-15 клк, потребляемая мощность — 4 кВт, габариты одного модуля: ширина — 1300 мм; длина — 2000 мм; высота — 3150 мм.
Выращивание растений на аэропонной установке проводится в культивационном помещении, оборудованном контрольным климатическим блоком. Водообеспечение и минеральное питание осуществляется посредством периодического впрыскивания питательного раствора, орошающего корневую систему растений. В паузах между подачей раствора происходит аэрация корней. Лампы смонтированы над посадочной поверхностью и снабжены подъемным механизмом, который позволяет по мере роста растений поддерживать оптимальную освещенность. Система обеспечивает автоматическое управление технологическим процессом (подача питательного раствора, поддержание необходимой температуры и влажности в культивационном помещении, режимов аэрации корневой системы, длительности и цикличности светового периода).

Опыты проводили на образцах картофеля сорта Ранняя роза, полученных микроклональным размножением. Растения в контроле выращивали под люминесцентными лампами дневного света (10 клк), в опыте — дополнительно облучали светодиодами с максимумом в области 625 нм (0,6 клк), СО2-газообмен листьев измеряли в газометрической системе стационарной экспериментальной установки (8). Образцы освещали лампой накаливания с зеркальным отражателем (ЗН-7, Россия), используя водяной фильтр. Измерение световой зависимости СО2-газообмена листьев выполняли при последовательном повышении интенсивности света от 0 до 50 клк. Температура воздуха при культивировании — 25 °С. Световую кривую аппроксимировали моделью J.L. Prioul и P. Chartier (9):

,

где: А — интенсивность фотосинтеза, Q — интенсивность света, Amax — интенсивность фотосинтеза при световом насыщении, Æ — квантовая эффективность фотосинтеза, Rday — темновое дыхание на свету, k — дополнительный параметр, характеризующий зависимость между линейным градиентом и значением Amax. Значение насыщающей интенсивности света определяли путем экстраполирования линейной функции начальной части световой кривой до пересечения с Аmax. Активность фотосистемы II (ФС II) оценивали методом переменной флуоресценции, используя однолучевую установку (10). Флуоресценцию возбуждали светом с l = 480 нм. Интенсивность освещенности на поверхности листа составляла 30 Вт/м2. Перед проведением измерений листья выдерживали в темноте в течение 15 мин. Для регистрации использовали интерференционный светофильтр (l = 685 нм, полуширина полосы 10 нм) и монохроматор (Dl = 1 нм) с фотоумножителем ФЭУ 119 (Россия). Сигнал регистрировали с помощью самописца Endim 322-01M («VEB MS», Германия). Измеряли постоянную флуоресценцию (F0), переменную флуоресценцию (Fv), стационарный уровень флуоресценции (Fs) и рассчитывали отношения Fv/F0 и Fv/Fs. Отношение Fv/F0 характеризует активность ФС II, а Fv/Fs — эффективность фотосинтеза в целом.

В начальный период онтогенеза растений для их сохранения до завершения вегетации определяли ростовые параметры (длина стебля и число междоузлий) без повреждения и изъятия растений из установки. Эксперименты проводили в 3-4 биологических и 4-5 аналитических повторностях. Представлены среднеарифметические результаты типичного опыта и их стандартные отклонения. Достоверность различий определяли по t-критерию Стьюдента при P=0,95.
Результаты. Действие низкоэнергетического светодиодного облучения на растения картофеля проявлялось уже на первых этапах онтогенеза, вызывая увеличение скорости роста растений: в опыте высота растений на 15, а число междоузлий ― на 16 % превышали контрольные показатели.
Ускорение роста в условиях дополнительного облучения могло быть связано с увеличением скорости ассимиляции CO2 растениями. Действительно, интенсивность фотосинтеза у растений, выращиваемых в условиях дополнительного низкоинтенсивного облучения СД, увеличивалась по сравнению с контролем (табл.). Одновременно наблюдалось снижение скорости темнового дыхания на свету. При этом растения более эффективно использовали свет низкой интенсивности (см. табл.).

Характеристика световых кривых СО2-газообмена в листьях растений картофеля сорта Ранняя роза в условиях искусственного освещения при измененном спектральном составе света

Показатель

Контроль

Опыт

Скорость темнового выделения СО2, мкмоль СО2Łм-2Łс-1

-1,5±0,2

-0,8±0,2

Квантовая эффективность фотосинтеза, мкмоль СО2Łмкмоль-1 (фотон)

0,060±0,002

0,064±0,001

Фотосинтез при световом насыщении, мкмоль СО2Łм-2Łс-1

6,0±0,2

8,4±0,3

Световой компенсационный пункт, мкмоль (фотон)Łм-2Łс-1

51,2±3,2

25,2±2,1

Интенсивность света при насыщении, мкмоль (фотон) Łм-2Łс-1

250,0±5,4

285,0±6,2

Разница в активности световых реакций, определяемой по флуоресцентным параметрам, оказалась невелика. В полностью развернутых листьях 3-го яруса активность фотосинтетического аппарата в целом, характеризуемая отношением Fv/Fs, была несколько выше в условиях дополнительного облучения растений (l = 625 нм) (в опыте и контроле ― соответственно 2,35±0,10 и 2,00±0,07), активность фотосистемы II, характеризуемая отношением Fv/F0, менялась незначительно (в опыте и контроле ― соответственно 2,20±0,10 и 2,30±0,10).
Таким образом, при дополнительном облучении светом с l = 625 нм наблюдалось отсутствие положительного эффекта на первичные световые процессы. Более высокое значение отношения Fv/Fs указывает на интенсификацию темновых процессов в опыте по сравнению с контролем. Эти результаты также согласуются с данными по СО2-газообмену, свидетельствующими о повышении активности фотосинтетического аппарата. Положительное действие красного света на рост растений картофеля показано многими авторами (11, 12). Вместе с тем, исследования проводились, как правило, при постоянном действии широкополосного облучения люминесцентными лампами красного света. Использование в наших опытах узкополосного низкоэнергетического света с максимумом при 625 нм обусловлено имеющимися данными (7, 13, 14) о положительном эффекте дополнительного облучения на продукционный процесс и устойчивость растений к действию стрессовых факторов. Мишенью светового сигнала, возможно, являются Mg-PROTO и Mg-PhotoMe, индуцирующие синтез мРНК, кодирующей белки теплового шока (HS) (13). При более высокой степени освещенности показано появление пика накопления мРНК HSP70A при 450 нм, то есть использование СД с максимумом излучения в синей области может явиться дополнительным мощным фактором регуляции продукционного процесса растений картофеля, особенно во вторую фазу вегетации. В качестве первичных фотоакцепторов красного света наиболее часто обсуждаются металлосодержащие порфирины и ряд ферментов. Специфическим акцептором оранжево-красного света могут служить антиоксидантные ферменты — супероксиддисмутаза (СОД), имеющая слабую полосу поглощения в области 630 нм, и каталаза с максимумом поглощения при 628 нм. Антиоксидантные ферменты, активируясь при облучении красным светом, усиливают фосфорилирующую активность митохондрий клеток, что приводит к усилению дыхания и биостимулирующим физиологическим эффектам. Их формирование происходит в результате структурно-функциональной перестройки биомембран и повышения активности основных метаболических систем клетки, связанных с синтезом АТФ. Наблюдаемая стабилизация клеточных мембран обусловлена метаболическими сдвигами, которые ведут к изменению вязкости и жесткости мембран, их поверхностного заряда и мембранного потенциала. Увеличение скорости фотосинтеза в условиях дополнительного облучения растений светом с l = 625 нм может быть связано с большей доступностью CO2 за счет увеличения проводимости устьиц (7).
Итак, приведенные в настоящей работе данные показывают значимость спектрального диапазона в области 625 нм для усиления фотосинтетических процессов, роста и развития растений. Поэтому использование низкоэнергетического облучения растений светодиодами с максимумом 625 нм может быть эффективным приемом при адаптационном выращивании растений в условиях аэро-гидропонных установок.

Л И Т Е Р А Т У Р А

  1. В о с к р е с е н с к а я  Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез. В сб.: Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М., 1975: 16-36.
  2. Б у х о в  Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений. С.-х. биол., 1993, 1: 9-18.
  3. Т и х о м и р о в  А.А.,  Л и с о в с к и й  Г.М.,  С и д ь к о  Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск, 1991.
  4. Т и х и м и р о в  А.А.,  Ш а р у п и ч  В.П. Методы оценки фотобиологической эффективности источников облучения для интенсивной светокультуры огурца и томата. Препринт ¹ 152-Б ИБП СО РАН. Красноярск, 1991.
  5. Щ е л о к о в  Р.Н. Полисветан — новое направление. Вест. АН, 1986, 10: 50-54.
  6. Б р а т к о в а  Л.Р.,  Щ е л о к о в  Р.Н. Светотрансформирующий материал и композиция для его получения. 1999: WO 99/27006.
  7. K o s o b r y u k h o v  A.A.,  K r e s l a v s k i  V.D.,  K h r a m o v  R.N. e.a. Influence of  additional low intensity luminescent  radiation on growth and photosynthesis of plants. Biotronics, 2000, 29: 23-31.
  8. Е г о р о в  В.П.,  А н а н ь е в  Г.М.,  К о с о б р ю х о в  А.А. Определение физиологического состояния фотосинтезирующих систем. Методы исследования. В кн.: Экспериментальная экология. М., 1991: 9-18.
  9. P r i o l  J.L.,  C h a r t i e r  P. Partitioning of transfer and carboxilation components of intracellular resistance to photosynthetic CO2 fixation: a critical analisis of the methods used. Annals of Botany, 1977, 41: 789-800.
  10. K r a u s e  G.H.,  W e i s  E.Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1991, 42: 313-349.
  11. В о с к р е с е н с к а я  Н.П.,  Д р о з д о в а  И.С.,  А к с е н о в а  Н.П. и др. Влияние света и фитогормонов на фотосинтез, рост и развитие картофеля сорта Миранда. В сб.: Регуляция роста и развития картофеля. М., 1990: 20-29.
  12. М а р к а р о в  А.М. Особенности цветения и клубнеобразования картофеля и влияние красного и дальнего красного света на эти процессы. В сб.: Регуляция роста и развития картофеля. М., 1990: 30-37.
  13. K r o p a t  J.,  B e c k  C.F. Characterization of photoreceptor and signaling pathway for light induction of the chlamidomonas heat-shock gene HSP70A. Photochem. Photobiol., 1998, 68, 3: 414-419.
  14. К р е с л а в с к и й  В.Д.,  И в а н о в  А.А.,  К о с о б р ю х о в  А.А. Низкоэнергетический свет в области длин волн 620-666 нм уменьшает УФ-В-индуцированное повреждение фотосистемы 2 в листьях шпината. Биофизика, 2004, 49(5): 840-844.

ГНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной биотехнологии Россельхозакадемии,
127550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 42,
e-mail: yumart@yandex.ru; 
Институт фундаментальных проблем биологии РАН,
142290 Московская обл., г. Пущино, ул. Институтская, 2,
e-mail: kosobr@rambler.ru

Поступила в редакцию
30 октября 2007 года

PHOTOSYNTHESIS AND PRODUCTIVITY OF POTATO PLANTS
GROWING IN THE CONDITIONS OF AEROPONICS WITH ADDITIONAL EXPOSURE TO LIGHT DIODE

Yu.Ts. Martirosyan, A.A. Kosobryukhov, V.D. Kreslavskii, T.A. Dilovarova, O.S. Melik-Sarkisov, S.V. Letunova, P.N. Kharchenko

S u m m a r y

Using designed universal aeroponic plant «Urozhai» with light diode (LED), assigned for industrial production of unviral seed potato, the authors investigated the influence of additional orange-red irradiation with λ = 625 nm on growth, photosynthesis and activity of photosynthetic apparatus in potato of the Rannyaya roza variety. It was revealed that the increase of activity of photosynthetic apparatus in the conditions of low-energy irradiation of the plants by LED may be effective during adaptive growing in the conditions of aeroponic plants.