СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2008, ¹ 3, с. 106-109

УДК 633:581.08.132:574.24

НЕТТО-ФОТОСИНТЕЗ РАСТЕНИЙ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ*

Е.С. ХОЛОПЦЕВА, С.Н. ДРОЗДОВ, Э.Г. ПОПОВ

В регулируемых условиях среды в активном двухфакторном эксперименте изучали влияние интенсивности света и температуры воздуха на нетто-фотосинтез интактных растений ряда видов и сортов. В результате обработки данных методами множественного регрессионного анализа получены модели, определяющие количественные сочетания светотемпературных факторов среды, которые можно рассматривать как экологическую характеристику конкретной фазы развития генотипа.

Ключевые слова: Leguminosae, Poaceae, системный подход, многофакторный эксперимент, моделирование, условия внешней среды, нетто-фотосинтез, биоразнообразие.

Key words: Leguminosae, Poaceae, system¢s approach, complex experiment, simulation, environment conditions, net photosynthesis, biodiversity.

Один из ведущих приоритетов биологии — изучение биоразнообразия. Даже экологическая характеристика исследуемых видов в основном оценивается через их обилие и разнообразие (1). Кроме того, не менее важно еще более широкое внутривидовое разнообразие, обусловливающее пластичность и жизнеспособность вида (особенно при наблюдаемом изменении климата и возрастании роли экологической составляющей, определяющей границы ареала генотипа). Данные об экологии генотипа необходимы для его охраны в природе, сохранения в культуре, при решении вопросов интродукции, селекции, географического и внутрихозяйственного размещения сорта, его агротехники. Все это требует перехода к количественному описанию экологических характеристик, что стало возможно благодаря разработке методики постановки многофакторных системных экспериментов и моделирования (2). Учитывая значение фактора времени в росте и развитии организма в активном многофакторном планируемом эксперименте наиболее удобным интегральным показателем реакции растения на действие внешних факторов служит первичный процесс продуктивности — СО2-газообмен. Этот показатель быстро реагирует на изменения условий среды, и его можно регистрировать дистанционно и непрерывно. При планировании многофакторного эксперимента следует учитывать зональность влияния факторов среды на растения, так как переход интенсивности фактора из зоны в зону затрагивает геном и приводит к значительным внутриклеточным изменениям (3).
Задачей представленного исследования было определение светотемпературных условий, обеспечивающих проявление фотосинтетической способности интактных растений ряда видов и сортов в планируемых многофакторных экспериментах с последующей обработкой данных методами множественного регрессионного анализа и определения коэффициентов уравнений, описывающих модели влияния исследуемых условий среды на нетто-фотосинтез растений.
Методика. Исследования проводили с галегой восточной — козлятником (Galega orientalis Lam.); астрагалом сладколистным (Astragalus glycyphyllus L.); тремя сортами клевера красного (Trifolium pratense L.): Тимирязевец (селекция Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева), Нива (селекция Архангельской опытной станции) и ВИК 7 (селекция Всесоюзного института кормов); четырьмя сортами люпина узколистного (Lupinus Angustifolius L.): двумя алкалоидными (¹ 843 и Немчиновский 846) и двумя слабоалкалоидными (¹ 22 и Ладный); тимофеевкой луговой (Phleum pratense L.) сорта Олонецкая местная; лисохвостом луговым (Alopecurus pratensis L.) cорта Серебристый.
Растения выращивали в регулируемых условиях в песчаной культуре с поливом питательным раствором Кнопа (pH 6,0-6,2), дополненным микроэлементами, при 14-часовом фотопериоде, освещенности 100-120 ВтŁм-2 и температуре 20/18 °С (день/ночь). Для посева использовали откалиброванные проросшие семена (по 10 шт. на сосуд). Растения, отстающие в росте и имеющие видимые отклонения в развитии, удаляли. В заданную фазу развития сосуды с растениями поочередно помещали в установку для исследования СО2-газообмена открытого типа, где в 2 повторностях проводили двухфакторный эксперимент по несимметричному квази-D-оптимальному трехуровневому плану (4). Погрешность измерения интенсивности освещенности и температуры составляла ±0,5 %, концентрации углекислоты и скорости воздушного потока — ±2,5 %. В течение 40-60 мин на каждом этапе плана (согласно схемы эксперимента) при помощи оптико-акустического газоанализатора Infralyt-4 (Германия) в установке регистрировали значения разности содержания СО2 в токе воздуха на входе и выходе, которую пересчитывали на единицу массы сухого вещества целых растений (5). При достаточной выравненности материала и указанной точности измерений экспериментальные модели в пределах оптимальных зон факторов имеют погрешность до 5, при отклонении от них — до 15 %.
Силу влияния различной интенсивности фактора на нетто-фото-синтез интактных растений рассчитывали по тангенсу угла наклона на интересующем участке температурных и световых кривых, принимая за фоновую зону показатели, обеспечивающие интенсивность СО2-газообмена выше 90 % от потенциально возможного (5), к которой примыкают зоны теплового и холодового закаливания (2).


* Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ-Карелия ¹ 05-04-97515.


Результаты. Расчет ассимиляции СО2 растениями на каждой ступени плана и обработка экспериментальных данных методом множественного регрессионного анализа позволили получить модель влияния температуры и освещенности на нетто-фотосинтез интактных растений:
Pn = a0 + a1E + a2T + a3ET + a4E2 + a5T2,
где Pn — интенсивность нетто-фотосинтеза, мгŁг-1 сухой массыŁч-1; Е — освещенность, ВтŁм-2; Т — температура, °С; a1-a5 — коэффициенты, определенные при математической обработке экспериментальных данных.
Потенциальный максимум нетто-фотосинтеза интактных растений исследованных видов на ранних фазах развития при естественном содержании СО2 значительно различался по интенсивности и обеспечивающим его светотемпературным условиям (табл.). Диапазон освещенности, необходимый для проявления максимальной фотосинтетической активности растений, составил от 400 ВтŁм-2 у клевера красного сорта Тимирязевец до 570 ВтŁм-2  у люпина узколистного сортов ¹ 843, Немчиновский 846 и ¹ 22, следовательно, это светолюбивые растения. Температурный диапазон (от 17,0 °С у люпина узколистного сорта Ладный до 32,5 °С у клевера красного сорта ВИК 7) указывал на наличие среди изученных сортов и видов как растений умеренных широт, так и теплолюбивых. Наибольший потенциальный максимум нетто-фотосинтеза (более 30,0 мгŁг-1Łч-1) наблюдали у астрагала сладколистного и исследуемых сортов люпина узколистного, наименьший (9,1 мгŁг-1Łч-1) ― у галеги восточной.
Однако, как известно, для формирования продуктивности растений определяющими являются такие светотемпературные условия, которые обеспечивают не максимум нетто-фотосинтеза, практически очень редко наблюдаемый в природе, а его оптимум, причем при их совпадении обеспечивается успешное произрастание генотипа (6). Оптимальная для нетто-фотосинтеза освещенность у наиболее светолюбивого из исследуемых видов — люпина узколистного превышала 400 ВтŁм-2, у наименее требовательного к интенсивности освещения клевера красного сорта Тимирязевец равнялась 270 ВтŁм-2. Сохранялись существенные видовые и сортовые различия границ оптимальных температур. Так, их нижний предел составлял от +5,5 °С у люпина сорта Ладный до +20 °С у клевера красного сорта ВИК 7; верхний — от +22 °С у растений наименее теплолюбивой из исследуемых видов овсяницы луговой сорта Карельская до +45 °С у клевера красного сорта ВИК 7 с повышенными требованиями к теплу.

Максимум и оптимум интенсивности нетто-фотосинтеза у интактных растений ряда видов и сортов и соответствующие светотемпературные условия

Вид, сорт

Максимум

Оптимум

1

2

3

1

2

3

Астрагал сладколистный

33,4

460

24,5

29,4

>320

13,9-35,5

Галега восточная

9,1

490

23,4

8,2

>340

12,8-32,9

Клевер красный, сорта:

 

 

 

 

 

Тимирязевец

18,1

400

20,0

16,5

>270

11,0-28,0

Нива

20,1

430

24,9

18,2

>320

15,0-35,0

Вик 7

30,0

450

32,5

27,3

>382

20,0-45,0

Люпин узколистный, сорта:

 

 

 

 

 

¹ 843

32,6

570

23,0

29,7

>400

11,5-34,0

Немчиновский 846

33,4

570

21,5

30,4

>400

10,5-35,5

¹ 22

30,6

570

21,3

27,8

>400

9,6-33,0

Ладный

32,0

540

17,0

29,1

>385

5,5-28,0

Тимофеевка луговая, сорт:

 

 

 

 

 

  Олонецкая

25,2

560

19,0

22,6

>390

11,0-27,0

Овсяница луговая, сорт:

 

 

 

 

 

Карельская

12,6

305

17,0

11,4

>225

9,0-22,5

Лисохвост серебристый

27,0

490

18,0

24,3

>335

10,0-26,0

П р и м е ч а н и е. 1, 2 и 3 — соответственно интенсивность фотосинтеза по поглощению СО2 (мгŁг-1Łч-1), освещенность (ВтŁм-2) и температура (°С).

Построение световых кривых нетто-фото-синтеза (рис., А) при температуре максимальной фотосинтетической акти-вности у интактных растений исследуемых видов, представленных только од-ним экотипом — сортом, выявило значительные ра-зличия между образцами как по величине изменения показателя (судя по уровням кривых), так и по силе влияния исследуемого фактора. В зонах оптимума, где интенсивность освещения обеспечивала более 90 % максимума нетто-фотосинтеза, сила ее влияния характеризовалась значениями 0,05-0,30, которые резко возрастали вне этих зон (до 1,10 у астрагала сладколистного, в наибольшей мере реагирующего на изменение освещенности). Несколько меньшая зависимость проявлялась у растений люпина узколистного сорта Ладный (показатель в фоновой зоне — 0,14, вне ее — 0,81) и клевера красного сорта Тимирязевец (соответственно 0,15 и 0,53). Наименьшее влияние изменения интенсивности освещения в фоновой зоне отмечалось у растений галеги восточной (0,05), тимофеевки луговой сорта Олонецкая (0,09) и лисохвоста лугового сорта Серебристый (0,08) при возрастании показателя за ее пределами у галеги (0,22) и лисохвоста (0,67).

      А

     Б

 

Световые (А) и температурные (Б) кривые интенсивности нетто-фотосинтеза у интактных растений разных видов на ранних фазах развития: 1 — астрагал сладколистный; 2 — галега восточная; 3 — клевер красный (сорт Тимирязевец); 4 — люпин узколистный (сорт Ладный); 5 — тимофеевка луговая (сорт Олонецкая); 6 — лисохвост луговой (сорт Серебристый). Двухфакторный эксперимент при значениях парного фактора, обеспечивающих потенциальный максимум (А) и оптимум (Б) анализируемого показателя, и естественном содержании СО2 в воздухе.

Аналогичные результаты получили при оценке влияния температуры на нетто-фотосинтез в условиях стабильной освещенности (см. рис., Б). Высота и углы наклона полученных кривых для большинства видов зна-чительно различались, особенно за границами зоны оптимума, вследствие чего температурные кривые (как и световые) пересекались.
Судя по изменению угла наклона, температура оказывала наиболее сильное влияние на интактные растения астрагала сладколистного, люпина узколистного и лисохвоста лугового, наименьшее — галеги восточной и тимофеевки луговой. Так, у астрагала сладколистного величина этого показателя в фоновой зоне достигала 0,43, возрастая за ее пределами до 1,22, у люпина узколистного составляла соответственно 0,35 и 0,84, у лисохвоста лугового — 0,34 и 0,67, у галеги восточной — 0,10 и  0,26, у тимофеевки луговой — 0,16 и 0,25, у клевера красного — 0,19 и 0,58.
Проведенные исследования показали, что об экологической характеристике вида, учитывая значительное внутривидовое разнообразие, нельзя судить по отдельным его представителям, о чем наглядно свидетельствуют данные, характеризующие светотемпературные требования изученных сортов люпина узколистного и клевера красного (6). По сравнению с исследованными злаковыми видами бобовые в основном оказались менее светолюбивыми (за исключением люпина узколистного), что согласуется с данными литературы (7).
Таким образом, максимальная фотосинтетическая способность у большинства представителей исследованных видов семейства бобовых проявляется при температуре +20 °С или несколько выше, но имеются и явно выраженные холодолюбивые формы, такие как сорт люпина узколистного Ладный с максимумом при +17 °С и нижней границей оптимума от +5,5 до 6,0 °С или сорт клевера красного Тимирязевец с нижней границей оптимума при +11,0 °С и верхней — при +28,0 °С. Эти примеры свидетельствуют о значительных резервах терморезистентности и, соответственно, внутривидовом разнообразии, в ряде случаев превышающем межвидовое. Оценка влияния освещенности на показатели нетто-фотосинтеза также позволяет заключить, что, судя по клеверу красному, и по этому признаку наблюдается широкое внутривидовое разнообразие.

Л И Т Е Р А Т У Р А

  1. Л е б е д е в а  Н.В.,  Д р о з д о в  Н.Н.,  К р и в о л у ц к и й  Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. Уч. пос. М., 1999.
  2. К у р е ц  В.К.,  П о п о в  Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение—среда. Л., 1991.
  3. Д р о з д о в  С.Н.,  К у р е ц  В.К.Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск, 2003.
  4. Г о л и к о в а  Т.И.,  П а н ч е н к о  Л.А.,  Ф р и д м а н  М.З. Каталог планов второго порядка. М., 1974, ч. 1., вып. 47.
  5. Т а л а н о в  А.В. Расчет скорости СО2-газообмена в системе фитотрон—растение при изменяющихся условиях среды. В кн.: Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений /Под. ред. А.А. Ничипоровича. М., 1990.
  6. Л а р х е р  В. Экология растений. М., 1978. 
  7. Б а д и н а  Г.В. Возделывание бобовых культур и погода. Л., 1974.

Институт биологии Карельского научного центра РАН,
185910 г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11,
e-mail: holoptseva@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию
14 декабря 2006 года

NET PHOTOSYNTHESIS OF PLANTS AS PARAMETER OF
ECOLOGICAL CHARACTERISTIC OF BIOVARIABILITY

E.S. Kholoptseva, S.N. Drozdov, E.G. Popov

S u m m a r y

In regulable conditions of environment in active bifactorial experiment the influence of light intensity and air temperature on net-photosynthesis was studied on intact plants of set species and varieties. As result of data processing by the methods of multiple regression analysis the models were obtained which are determining quantitative combinations of light-temperature factors of environment, and which may be consider as ecological characteristic of specific phase of genotype development.