СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2008, № 2, с. 103-106

Экология и биоразнообразие природных комплексов

УДК 597.82:591.3:591.15

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗАРОДЫШЕЙ ЖАБЫ ЗЕЛЕНОЙ (BufoviridisLaur.) В ОДНОМ СЕЗОНЕ РАЗМНОЖЕНИЯ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

З.А. ГАГИЕВА

С помощью морфометрического и статистических методов изучали изменчивость зародышей в разных кладках одного сезона икрометания жабы зеленой BufoviridisLaur.как компонента водных и наземных биогеоценозов, в том числе агроценозов, для сохранения и функционирования которых важно присутствие и биоразнообразие земноводных. Обнаружено увеличение микромеров и уменьшение макромеров, что может свидетельствовать об увеличении биоразнообразия в течение сезона размножения.

Ключевые слова: эмбрионы амфибий, жаба зеленая, сезон размножения, биоразнообразие, бластомеры, морфометрический метод,BufoviridisLaurenti.

Key words: the embryos of amphibians, Bufo viridis Laurenti,green toad, the season of reproduction, biological variety, blastomere, morfometrical method.

Амфибии представляют собой важный компонент биоразнообразия в природе, занимая уникальную (суша и водная среда) экологическую нишу. Земноводными питаются некоторые промысловые виды в природе, их скармливают животным на зверофермах. Лягушки, поедая наземных беспозвоночных и находясь в водоемах, расширяют кормность водоемов для рыбы (1). В свою очередь, пищей амфибий служат многие вредители растений, переносчики болезней и промежуточные хозяева паразитов человека и животных, следовательно, амфибии регулируют их численность. В то же время некоторые виды земноводных могут наносить вред, поедая молодь и взрослую рыбу (2). В этой связи существенным фактором оказывается не только численность амфибий, но и биологическое разнообразие их видов, популяций и особей.
Результаты изучения эмбриогенеза земноводных (3-5) свидетельствуют о значительной изменчивости морфологии, скорости развития и реакции на внешние воздействия у эмбрионов из одной и разных кладок икры. Это биоразнообразие предполагает использование разными сибсами неодинаковых микроэкологических условий биотопа на всех стадиях онтогенеза. Так, более ускоренное зародышевое и личиночное развитие наблюдается в северных популяциях остромордой лягушки (6). В разных популяциях одного и того же вида земноводных закрепляется приспособленность к развитию в неодинаковых условиях: в одной и той же природной зоне эмбрионы из высоких местообитаний развиваются быстрее, чем зародыши из низин (7). Разнокачественность сибсов проявляется в сроках выхода головастиков из яйцевых оболочек, изменчивости размеров тела сеголеток и взрослых особей, выживаемости головастиков и т.д. (8).
В этой связи целью работы было изучение изменчивости у зародышей амфибий из разных кладок одного сезона икрометания как показателя внутрипопуляционного биоразнообразия.

Методика. Исследовали 8-клеточные эмбрионы жабы зеленой BufoviridisLaur. в трех кладках одной популяции (г. Владикавказ) и одного сезона икрометания, отложенных разновременно. Определяли степень изменчивости морфологических признаков у 280 фиксированных эмбрионов (по 100 из кладок ¹ 2 и ¹ 3 и 80 — из кладки ¹ 1). Свежеотложенную икру с зиготами помещали в лабораторные аквариумы и после завершения стадии 3-х борозд дробления фиксировали в 10 % водном растворе формалина. Морфометрию проводили под бинокулярным микроскопом марки МБС1 (Россия) с окуляр-микрометром. Измеряли высоту серого серпа, расстояние между смещенными на анимальном полюсе эмбриона двумя 2-ми бороздами дробления двух первых бластомеров, вертикальные размеры всех 8 бластомеров (с помощью микрометрической линейки определяли высоту бластомеров по проекции 1-й борозды дробления от вершины бластомера до ее пересечения с 3-й бороздой).
Полученные результаты обрабатывали статистическими методами. При отличии распределения частот значений признаков у зародышей из пар сравниваемых кладок от нормального применяли только непараметрические статистические критерии, при соответствии обеих сравниваемых распределений нормальному — параметрические (9, 10).
Результаты. В бластомерах разных зародышей плоскости 2-х борозд дробления могли совпадать или не совпадать. Было выявлено четыре варианта топографии прохождения 2-х борозд дробления на двух полюсах зародышей: 2-е борозды не совпадают на обоих полюсах зародыша  (тип Аа), 2-е борозды не совпадают на одном из полюсов (типы Аb и Ва) и 2-е борозды совпадают на обоих полюсах зародыша (тип Bb) (табл. 1).

 1. Распределение эмбрионов (%) в первой и последующих кладках икры жабы зеленойBufoviridisLaur. по вариантам топографии 2-й борозды дробления

Вариант
топографии

Кладка

¹ 1

¹ 2

¹ 3

Аа

48,75

43,00

60,00

Аb

18,75

17,00

20,00

Bb

15,00

21,00

13,00

Ba

17,50

19,00

7,00

Расстояние на анимальном полюсе между двумя 2-ми бороздами дробления во всех исследованных кладках икры жабы значительно варьировало (Cv выше 25 %). При этом были установлены достоверные интегральные различия между парами сравниваемых кладок (¹ 1 и ¹ 2; ¹ 1 и ¹ 3): в более поздних кладках (¹ 2 и ¹ 3) изменчивость выше, чем в первой в сезоне размножения (¹ 1).
При сравнении одноименных бластомеров зародышей из всех кладок икры с помощью разных статистических критериев обнаружили ряд различий (табл. 2).

2. Статистические сравнения вертикальных размеров бластомеров зародышей жабы зеленой BufoviridisLaur.из разных кладок икры в одном сезоне размножения

Сравниваемая пара бластомеров

Критерий

Фишера

Стьюдента

сдвига (положения)

масштаба (рассеяния)

Колмогорова-Смирнова

К л а д к и  ¹  1   и   ¹  2

Спинные левые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 6677
P < 0,05
X = -9,391
P > 0,05

Za = 4034
P < 0,05
K = 51,69
P < 0,01

К.-С. = 0,233
P < 0,05

макромеры

W = 5768
P < 0,001
X = -23,48
P < 0,001

Za = 4420
P < 0,001
K = 37,01
P < 0,001

К.-С. = 0,408
P < 0,001

Продолжение таблицы 2

Спинные правые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 6089
P < 0,01
X = -15,8
P < 0,01

Za = 3916
P < 0,05
K=52,62
P < 0,01

К.-С. = 0,332
P < 0,01

 

 

 

 

 

 

макромеры

 

W = 6012
P < 0,01
X = -18,69
P < 0,01

Za = 3972
P < 0,05
K = 48,81
P < 0,01

К.-С. = 0,358
P < 0,001

Брюшные левые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 5710
P < 0,001
X = -26,32
P < 0,001

Za = 3864
P > 0,05
K = 61,68
P < 0,05

К.-С. = 0,373
P < 0,001

макромеры

W = 6800
P > 0,05
X = -8,488
P > 0,05

Za = 4469
P < 0,001
K = 44,65
P < 0,001

К.-С. = 0,233
P < 0,05

Брюшные правые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 6078
P < 0,001
X = 18,5
P < 0,05

Za = 4008
P < 0,05
K = 56,15
P < 0,05

К.-С. = 0,326
P < 0,001

макромеры

W = 6889
P > 0,05
X = 5,214
P > 0,05

Za = 4046
P < 0,05
K = 51,98
P < 0,05

К.-С. = 0,189
P > 0,05

К л а д к и  ¹  1   и   ¹  3

Спинные левые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 6331
P < 0,01
X = -16,71
P < 0,05

Za = 3756
P > 0,05
K = 69,26
P > 0,05

К.-С. = 0,35
P < 0,001

макромеры

W = 9316
P < 0,001
X = -38,64
P < 0,001

Za = 3860
P > 0,05
K = 73,5
P > 0,05

К.-С. = 0,38
P < 0,001

Спинные правые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 6431
P < 0,05
X = -11,79
P < 0,05

Za = 3394
P > 0,05
K = 80,55
P > 0,05

К.-С. = 0,45
P < 0,001

макромеры

F = 1,48
P < 0,05

T = 5,76
P < 0,001

К.-С. = 0,38
P < 0,001

Брюшные левые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 7132
P > 0,05
X = 0,021
P > 0,05

Za = 3453
P > 0,05
K = 82,77
P > 0,05

К.-С.= 0,27
P < 0,05

макромеры

W = 8486
P < 0,001
X = 23,57
P < 0,001

Za = 3211
P < 0,05
K = 95,13
P < 0,05

К.-С. = 0,32
P < 0,01

Брюшные правые:

 

 

 

 

 

микромеры

W = 6506
P < 0,05
X = -12,23
P < 0,05

Za = 3413
P > 0,05
K = 82,64
P > 0,05

К.-С. = 0,34
P < 0,01

макромеры

W = 8989
P < 0,001
X = 32,89
P < 0,001

Za = 3288
P < 0,05
K = 88,35
P < 0,05

К.-С. = 0,38
P < 0,001`

П р и м е ч а н и е. Прочерк означает, что показатель не определяли.

Значения Cv у зародышей из всех изученных кладок по микромерам превышали таковые по макромерам, Cv  по показателю высоты всех 8 бластомеров у эмбрионов из кладки ¹ 2 — таковые одноименных бластомеров зародышей из кладки ¹ 1, Cv  по вертикальным размерам бластомеров у эмбрионов из кладки ¹ 1 — таковые по высоте бластомеров у зародышей из кладки ¹ 3 (за исключением спинных левых микромеров и спинных левых макромеров). Вариабельность вертикальных размеров бластомеров у эмбрионов кладки ¹ 2 оказалась выше, чем у эмбрионов из кладки ¹ 1 (за исключением брюшных левых макромеров и брюшных правых макромеров).
Таким образом, обнаружено, что в конце сезона икрометания у зародышей жабы зеленой BufoviridisLaur. высота микромеров увеличивается, а макромеров — уменьшается, что может свидетельствовать об увеличении внутрипопуляционного биоразнообразия в течение сезона размножения. Биоразнообразие потомства одной самки предполагает использование разными сибсами неодинаковых микроэкологических условий биотопа на всех стадиях онтогенеза.

Л И Т Е Р А Т У Р А

  1. Б а н н и к о в  А.Г.,  Д е н и с о в а  М.Н.,  Д а р е в с к и й  И.С. Класс земноводные, или амфибии. В кн.: Жизнь животных. М., 1985, 5: 5-27.
  2. К о с а р е в а  Н.А. Материалы по экологии озерной лягушки в Волгоградской области. В сб.: Вопросы морфологии, экологии и паразитологии животных. Волгоград, 1970, 31: 50-56.
  3. Д о р ф м а н  Я.Г. Распределение желточных гранул в оплодотворенном яйце травяной лягушки, его изменения в нормальном развитии и при клиностатировании.  Тез. докл. 6-го Всесоюзн. совещ. эмбриологов. М.,  1981: 55.
  4. Д о р о н и н  Ю.К. Количественная оценка дробления яйца лягушки. Вестн. МГУ, 1989, сер. 16 (Биология), 1: 47-57.
  5. Г а г и е в а  З.А. Изменчивость начальных стадий зародышевого развития двух видов земноводных: малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной. Вестн. СОГУ–Журн. «Естественные науки» (Владикавказ),  2003, 2: 146-148.
  6. К а б а р д и н а  Ю.А. Формирование межвидовых различий по морфологическими признакам травяной лягушки Ranatemporaria и остромордой лягушки R. аrvalis. Зоол. журн., 2002, 81(2): 221-233.
  7. B e a t t i e  R.C. The reproductive biology of common frog (Rana temporaria) populations from different altitudes in northern England. J. Zool., 1987, 211(3): 387-398.
  8. Л я п к о в  С.М.,  Ч е р д а н ц е в  В.Г.,  Ч е р д а н ц е в а  Е.М. и др. Выживаемость и рост сеголеток бурых лягушек по мере их расселения от нерестового водоема. Зоол. журн., 2000, 79(6): 729-741.
  9. К у л а и ч е в  А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA. М., 2002.
  10. Л а к и н  Г.Ф. Биометрия. М., 1990.

ФГОУ ВПО Северо-Осетинский государственный
университет им. К.Л. Хетагурова
,
362025 Республика Северная Осетия-Алания,
г. Владикавказ, ул. Ватутина, 46,
e-mail: gsarina@yandex.ru

Поступила в редакцию
21 ноября 2007 года

VARIABILITY OF Bufo viridis Laur.EMBRYOS DURING ONE SEASON AS BIODIVERSITY CHARACTERISTIC

Z.A. Gagieva

S u m m a r y

With the help of morphometric and statistic methods the author investigated the variability in embryos in different laying of one season in Bufo viridis Laur.as component of water and ground biogeocenosis, including agrocenosis, for conservation and functioning of which the presence and the biodiversity of Amphibian is important. The increase of micromeres and the decrease of macromeres were revealed that can suggests about increase of biodiversity during one season of reproduction.