СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2008, № 1, c. 60-64

Биология продукционного процесса

УДК 633.11«321»:581.14:57.04

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА И НЕКОТОРЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА У СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum aestivum L.) ПРИ РАЗНИЦЕ В ИНТЕНСИВНОСТИ ОСВЕЩЕНИЯ И ФОТОПЕРИОДЕ

Е.В. ЕВТУШЕНКО, В.М. ЧЕКУРОВ

В контролируемых условиях климатических камер изучали влияние низкой интенсивности освещения на продолжительность периода от всходов до начала кущения и некоторые элементы продуктивности колоса главного побега у растений яровой мягкой пшеницы 6 сортов. Показано, что низкая интенсивность освещения задерживает начало кущения, а также приводит к уменьшению числа колосков и зерновок независимо от длины дня. Эксперименты в контролируемых условиях позволяют отделить влияние фотопериода от действия низкой интенсивности света и, тем самым, прогнозировать поведение сортов в условиях затенения или загущения.

Ключевые слова: фазы онтогенеза, фотопериод, интенсивность света, элементы продуктивности, пшеница.

Key words: development phases, photoperiod, light intensity, yield components, wheat.

Во всех экоклиматических зонах в естественных условиях интенсивность приходящего к растениям света может варьировать в большей степени, чем длина дня. С увеличением поглощения в атмосфере поток суммарной радиации уменьшается и становится минимальным при сплошной облачности (1). Приход ФАР к растениям может уменьшаться вследствие ценотических взаимодействий. Так, при ненадлежащем использовании агротехнических мероприятий всходы пшеницы могут появляться среди проросших сорняков. При загущении ранее разреженного посева самозатенение растений действует почти так же, как снижение прихода ФАР вследствие погодных условий (2). При цветении гречихи только 7 % дневного света достигает уровня почвы в мелколистном и 4 % — в крупнолистном ценозе (3). При этом длина дня и интенсивность освещения вносят вклад в формирование одних и тех же важных адаптивных и хозяйственных признаков (4). У такой значимой сельскохозяйственной культуры, как пшеница, наиболее подробно изучены реакция на длину дня и наличие генов Ppd, отвечающих за чувствительность растений к продолжительности фотопериода (5). Для повышения качества селекционных программ и стабильности урожая требуется понимание влияния разных параметров освещения (продолжительности, интенсивности, спектральных характеристик) на этапы морфогенеза растений пшеницы.

Один из наиболее важных аспектов действия света на растение — влияние на переход от вегетативной фазы развития к генеративной. Изучение действия низкой интенсивности освещения на продолжительность периода от всходов до колошения (ПВК) у сортов яровой мягкой пшеницы (как чувствительных к длине дня, так и близких к фотонейтральным) выявило межсортовой полиморфизм по реакции на этот фактор. Доказана генетическая природа такого полиморфизма (6).

Целью нашей работы была сравнительная оценка влияния интенсивности освещения и фотопериода на наступление важнейшей для злаков фазы кущения, а также на формирование некоторых элементов продуктивности колоса в контролируемых условиях климатических камер.
Методика. Объектом исследований служили 6 сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) из эколого-географических зон с разной интенсивностью естественной солнечной инсоляции. Отобранные сорта имели доминантный ген Vrn-A1, поскольку чувствительность к яровизации также влияет на изучаемые признаки продуктивности (7). Опыты проводили в климатических камерах КВ-2РП с освещением металлогалогенными лампами ДРИ-2000-6. Дневная температура составляла 22-25 °С, ночная — 15-17 °С. Для каждого фотопериода создавали высокую (360 мкмольŁм-2Łс-1) и низкую (70 мкмольŁм-2Łс-1) интенсивность освещения. В каждом опыте сорта выращивали в 4 вариантах: длинный день (16 ч) — высокая и низкая интенсивность света (16В и 16Н), короткий день (12 ч) — высокая и низкая интенсивность света (12В и 12Н).
Откалиброванные по размеру колеоптиля проростки высаживали в сосуды с почвой, составленной из чернозема, торфа и песка в соотношении 3:2:1, по 8-10 растений на сосуд. Для уменьшения ошибки опыта сосуды перемещали на полках климатических камер 1 раз в неделю. Пониженную освещенность создавали, затеняя растения на стадии появления 1-2-го верхних листьев материалом, не влияющим на спектральный состав света. Затенение продолжалось до выколашивания всех растений в сосуде. Затем сосуды по всем вариантам опыта переносили в светокомнату на длинный день при высокой освещенности. По мере созревания растения убирали, учитывали число колосков и зерен в колосе главного побега. В течение вегетационного периода у каждого растения отмечали дату начала кущения и выхода в трубку (бугорок зачаточного колоса находился на высоте 0,5-0,8 см от поверхности почвы).
В каждом варианте опыта изучали 30-50 растений каждого сорта, повторность опытов 3-4-кратная. Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (8).
Результаты. Низкая освещенность удлиняла период от всходов до начала кущения у всех изученных сортов, кроме сорта Pitic 62 (табл. 1). У растений указанного сорта межфазный период «всходы—колошение» изменялся незначительно (6), однако в этих условиях как на длинном, так и на коротком дне растения не кустились. Возможно, растения сорта Pitic 62 испытывают стресс в условиях низкой освещенности и редуцируют отстающие в развитии метамеры (в данном случае побеги кущения) (9).

В условиях длинного дня и низкой освещенности наступление фазы кущения меньше всего задерживалось у сортов Скала и Новосибирская 22 — соответственно на 9,6 и 10,4 сут, у всех остальных (Sonora 64, WW-15432, Саратовская 29) — на 17,1-17,9 сут, то есть существенной разницы не наблюдалось. В основном кущение в варианте 16Н начиналось либо накануне, либо после наступления фазы выхода в трубку.
Такое запаздывание в дальнейшем может приводить к тому, что рост побегов 2-го порядка тормозится, они могут отмирать или переходить в состояние покоя, что отражается на продуктивности (9). У растений сорта шведской селекции WW-15432 в варианте 16Н кущение начиналось за 6 сут до наступления фазы выхода в трубку — возможно, в характерных для Швеции условиях пониженной инсоляции отбирались генотипы пшеницы со слабой чувствительностью фазы кущения к интенсивности света. Интересно, что при еще более жестком дефиците освещенности (12Н) сорт WW-15432 переходил к кущению до выхода в трубку.
Длина дня оказывала влияние на период от всходов до кущения в меньшей степени, чем интенсивность освещения (см. табл. 1). Кущение при этом наступало задолго до выхода в трубку. В условиях короткого дня и низкой освещенности кущение наблюдали только у сортов Sonora 64, WW-15432 и Скала.
При снижении интенсивности освещения продуктивность побега (как в целом, так и по отдельным элементам) существенно снижалась. Как известно, число колосков — один из факторов, определяющих величину урожая зерна наряду с числом колосьев на единицу площади, числом и фертильностью цветков (10, 11). В варианте 16Н по сравнению с вариантом 16B у всех сортов, кроме сорта Скала, число колосков снижалось на 12-28 % (табл. 2). Число колосков уменьшалось даже у сортов Pitic 62 и Sonora 64 с относительно слабой чувствительностью ПВК к низкой интенсивности света (6).

В условиях короткого дня и высокой освещенности число колосков у скороспелых (Новосибирская 22 и Скала) и слабочувствительных к фотопериоду (Pitic 62, Sonora 64) сортов даже возрастало (см. табл. 2). Однако снижение освещенности на коротком дне (12Н) приводило к уменьшению числа колосков до значений, наблюдавшихся в варианте 16Н. Следовательно, низкая интенсивность освещения приводит к уменьшению числа колосков в главном колосе как на длинном, так и на коротком дне. Уменьшалось и число зерен в колосе при затенении (см. табл. 2). В варианте 12В число зерен у сортов возрастало (или существенно не изменялось), а у сорта Саратовская 29 — уменьшалось. В варианте 12Н главные побеги большинства сортов неозернены (см. табл. 2), однако на примере сортов Pitic 62 и Sonora 64 можно сделать вывод, что низкая освещенность приводит к снижению числа зерен в колосе главного побега в условиях как длинного, так и короткого дня. У сорта Саратовская 29 с продолжительностью ПВК, чувствительной к интенсивности освещения и фотопериоду (6), при затенении в условиях длинного дня колосья главных побегов неозернены, а в условиях 12Н отсутствует колошение.
Аналогичные данные были получены в Аргентине в полевом эксперименте на пшенице в условиях естественного короткого дня: удлинение дня с помощью ламп или затенение растений приводило к уменьшению числа фертильных цветков и зерен (12), однако уменьшения числа колосков при этом не наблюдали, поскольку затенение проводили после выхода растений в трубку. Таким образом, наше исследование показало, что затенение на более ранних стадиях развития приводит также к снижению числа колосков.
По данным Э.Д. Неттевича с соавт. (13), число колосков, число зерен и масса 1000 зерен вносят основной вклад в продуктивность колоса, а анализ 7-летних данных по элементам продуктивности колоса у 180 сортов пшеницы различного происхождения подтвердил, что продуктивность колоса значительно сильнее связана с числом колосков и зерен, чем с их массой (11). Аналогично, в наших опытах в варианте 16Н по сравнению с вариантом 16B масса одной зерновки не уменьшалась (или даже несколько увеличивалась), но масса зерен колоса главного побега уменьшалась у всех сортов: у сорта Pitic 62 — на 65, сортов Новосибирская 22, Скала, WW-15432 — на 30-40 и сорта Sonora 64 — на 6 %. У чувствительных к короткому дню сортов WW-15432 и Саратовская 29 также снижался показатель массы зерен главного колоса в варианте 12В (табл. 3).

Итак, затенение растений яровой мягкой пшеницы при достаточном увлажнении и отсутствии резкого колебания температуры в условиях климатических камер показало, что низкая интенсивность освещения в отличие от короткого дня существенно задерживает наступление фазы кущения. При этом нарушается синхронность развития между побегами кущения и главным стеблем (14), поскольку у ряда сортов кущение начинается после выхода в трубку. В дальнейшем это может отразиться на продуктивности посева. Снижение интенсивности приходящего к растениям света приводит к уменьшению числа колосков и зерен в колосе главного побега независимо от длины дня. Поэтому число колосков можно использовать как признак, позволяющий определить устойчивость генотипов пшеницы к указанному фактору среды. Использование в экспериментах генотипов пшеницы из разных экологических зон показало, что даже обладающие фотопериодической чувствительностью сорта могут различаться по реакции на низкую освещенность. Оценка влияния интенсивности приходящего света на изменчивость продуктивности растения может дать информацию о причинах варьирования этого признака в различные по условиям вегетации годы.

л и т е р а т у р а

1. Ш у л ь г и н  И.А. Солнечная радиация и растение. Л., 1964.
2. Ш у л ь г и н  И.А.,  Щ е р б и н а  И.П.  Использование энергетических ресурсов в ходе  продукционного  процесса  пшеницы. Биол. науки, 1990, 9: 71-82.
3. К о б л е в  С.Ю.  Конкуренция за свет в ценозе гречихи. Докл. ВАСХНИЛ, 1992, 6: 10-14.
4. Q u i n e t  M.,  C a v o y  V.,  L e f e v r e  I. e.a. Inflorescence structure and control of flowering time and duration by light in buckwheat (Fagopyron esculentum Moench). J. Exper. Bot., 2004, 55: 1509-1517.
5. W o r l a n d  A.J.,  B ö r n e r  A.,  K o r z u n  V. e.a. The influence of the photoperiodic genes on the adaptability of European winter wheats. Euphytica, 1998, 100: 385-394.
6. Е в т у ш е н к о  Е.В.,  Ч е к у р о в  В.М. Генетическое разнообразие реакции на интенсивность света у сортов мягкой пшеницы (Triticumaestivum L.). Генетика, 2000, 36(5): 666-672.
7. G o n z á l e z  F.G.,  S l a f e r  G.A.,  M i r a l l e s  D.J. Grain and floret number in response to photoperiod during stem elongation in fully and slightly vernalized wheats. Field Crops Res., 2003, 81: 17-27.
8. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
9. К у п е р м а н  Ф.М. Биология развития культурных растений. М., 1982.
10. F i s h e r  R.A. Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature. J. Agric. Sci., 1985, 100: 447-461.
11. Ц и л ь к е  Р.А. Генетика, цитология и селекция растений. Новосибирск, 2003.
12. G o n z á l e z  F.G.,  S l a f e r  G.A.,  M i r a l l e s  D.J. Photoperiod during stem elongation in wheat: is its impact on fertile floret and grain number determination similar to that of radiation? Funct. Plant Biol., 2005, 32: 181-188.
13. Н е т т е в и ч  Э.Д.,  Щ е г л о в а   Н.С.,  П т а ш е н ч у к  Н.Р. Повышение биологического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции. С.-х. биол., 1979, 14(4): 391-396.
14.  K i r b y   E.J.M.,  A p p l e y a r d  M.,  F e l l o w e s  G. Leaf emergence and tillering in barley and wheat. Agronomie, 1985, 5: 193-200.

DURATION OF ONTOGENESIS PHASES AND SOME ELEMENTS OF EAR PRODUCTIVITY IN SUMMER SOFT WHEAT (Triticum aestivum L.) IN CONNECTION WITH LIGHTING INTENSITY AND PHOTOPERIOD

E.V. Evtushenko, V.M. Chekurov

S u m m a r y

In controlled conditions of climatic cameras the authors studied the effect of low lighting intensity on duration of period from seedlings to beginning of tillering and some elements of ear productivity in main stem of summer soft wheat of the 6 varieties. It was shown that low lighting intensity delays the beginning of tillering and also result in reduction of number of cone s and corn seeds irrespective of day length. Experiments in controlled conditions permit to separate the effect of photoperiod from action of low lighting intensity and thus to forecast the varieties behavior in the conditions of shading or closing.