Рис. 1. Вид сверху (слева) и инфракрасная термограмма (справа) надрамочного пространства пчелиной семьи. Масса семьи — 1,8 кг, температура окружающего воздуха — -3 °С.
Краткие сообщения
ДИНАМИКА ТЕПЛОВЫХ ПРОЦЕССОВ В ГНЕЗДАХ
ЗИМУЮЩИХ ПЧЕЛ
Е.К. ЕСЬКОВ, В.А. ТОБОЕВ
Тепловизионным методом в гнездах зимующих пчелиных семей (ApismelliferaL.) изучали связь между плотностью локализации пчел и распределением тепловых полей. Определена температура тела у пчел, находящихся на периферии скоплений в межсотовых пространствах. Обнаружена сезонная изменчивость реагирования зимующих пчел на колебания внешней температуры.
Ключевые слова: пчелы, тепло, тепловизор, тепловой центр, тепловые потоки, гнездо.
Key words: bees, heat, thermovision, thermal center, thermal flow, nest.
Известно, что медоносная пчела, не обладая способностью к диапаузе, в состоянии переживать длительную зимовку в условиях холодного и умеренного климата. Зимующие пчелы при пониженной локомоторной активности поддерживают температуру, превышающую порог холодового оцепенения, за счет агрегирования в межсотовых пространствах гнезда и регуляции температуры (1, 2). Сведения о динамике тепловых процессов в гнездах пчелиных семей актуальны для понимания используемых ими механизмов терморегуляции и разработки способов оптимизации зимовки. Имеющееся представление о температурных процессах в гнездах зимующих пчел основано преимущественно на результатах локальных измерений температуры различными типами точечных термометров (термопар, термисторов, термосопротивлений), помещаемых в ульи (2-5). Но эти методы не позволяют проанализировать всю совокупность тепловых процессов в пчелином гнезде, измерить температуру отдельной особи, проследить ее реакцию на изменение внешней температуры и перераспределение внутренних тепловых потоков, определить индивидуальный вклад в регуляцию температурного режима в улье.
Целью настоящей работы было изучение тепловых процессов в гнездах пчелиных семей по интенсивности инфракрасного излучения пчел с акцентом на анализ распределения тепловых потоков и разогрева пчел в разные периоды зимовки в зависимости от колебаний внешней температуры.
Методика. Исследование выполнено на пчелиных семьях по 8,2-20 тыс. рабочих пчел (ApismelliferaL.) в каждой (масса 10 тыс. пчел — примерно 1 кг). Семьи содержались в ульях из поликарбоната под открытым небом. Сотовые рамки в ульях соединялись шарнирно по книжному типу для облегчения доступа в разные участки гнезда. Ульи имели съемные передние и боковые стенки.
Для регистрации инфракрасного излучения пчел использовали тепловизоры ИРТИС-2000 (Россия) и ThermaCam SC3000 («ThermaCam», США), первый — с высоким температурным (0,05 °С), второй — с высоким пространственным (1,1 мрад) разрешением, что позволило с высокой точностью контролировать температуру отдельных особей и распределение тепловых потоков по поверхности скопления пчел. Продолжительность каждого сеанса тепловизионной съемки не превышала 5-6 с; коэффициент пересчета показателей яркостной температуры в реальные значения — 1,01.
Результаты. Осенние похолодания стимулировали агрегирование пчел вокруг зоны максимального разогрева (теплового центра). Исходно это может быть место, в котором завершают развитие пчелы в открытых или запечатанных ячейках. На место локализации пчел оказывало также влияние местоположение летка, поскольку их привлекает поступающий через него воздух и, возможно, свет (с освещенностью летковой зоны в весенне-летний период пчелы связывают начало и завершение полетов). Поэтому с осени наблюдалось смещение межсотовых скоплений к летку (рис. 1).
* Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект ¹ 07-04-00305.
|
|
Рис. 1. Вид сверху (слева) и инфракрасная термограмма (справа) надрамочного пространства пчелиной семьи. Масса семьи — 1,8 кг, температура окружающего воздуха — -3 °С. |
|
Анализ тепловизионных термограмм выявил отсутствие внутри гнезда четко выраженного стабильного теплового распределения, которое обычно представляют в виде изотерм. Чередование периодов покоя и активного состояния (теплогенерации) значительно изменяло температурный режим в разных точках скопления пчел (рис. 2). Кроме того, движение особей внутри скопления создавало тепловые потоки, что приводило к локальным изменениям тепловых процессов. При этом с понижением внешней температуры возрастало число активных пчел непосредственно на нижней поверхности межсотового скопления.
|
|
Рис. 2. Термограммы, отражающие изменения тепловых полей в зимнем скоплении пчел при чередовании периода покоя (слева) и термогенерации (справа). |
|
Разогрев разных частей тела у пчел, находящихся на периферии скопления, зависел от места локализации особи и внешней температуры. При ее колебаниях от -1 до -13 °С наибольшую температуру чаще всего регистрировали у грудного отдела, однако среднее значение при этом отличалось от показателей для брюшного и головного отделов на десятые доли градуса (не более 1 °С). Существенно (примерно вдвое) различались средние значения температуры тела у пчел, локализующихся в нижней и верхней частях межсотовых скоплений.
С понижением внешней температуры температура тела у пчел, находящихся на периферии скоплений, изменялась: при внешней температуре -1 °С у 176 особей из верхней части скоплений она равнялась в среднем 22,4±2,4, в нижней — 12,8±3,1 °С. Понижение внешней температуры до -13 °С повлекло усиление разогрева пчел в верхней части скопления в среднем на 1,2, в нижней — на 1,9 °С (Р ³ 0,99).
Колебания внешней температуры в течение зимовки оказывали наибольшее влияние на разогрев теплового центра. Температура в нем, уменьшаясь от начала к завершению зимовки, варьировала в зависимости от численности пчелиной семьи. Так, при размере семьи около 20 тыс. пчел в начале зимовки колебания температуры в тепловом центре достигали 2,5…2,7, в конце — 1,0…1,6 °С. Коэффициент корреляции между изменением внешней температуры от -17 до +11 °С и разогревом теплового центра уменьшался соответственно с -0,81±0,10 до -0,13±0,04. В семьях, содержавших около 10 тыс. пчел, эта связь была слабее и отмечалась только в начале зимовки (коэффициент корреляции -0,36±0,12).
Распределение пчел в смежных межсотовых пространствах в начале периода зимовки зависело от внешней температуры и числа особей в гнезде. Плотность агрегирования при прочих равных условиях естественной зимовки была максимальной у нижней поверхности скопления и снижалась по мере приближения к тепловому центру (зона максимального разогрева). Относительно невысокой плотностью характеризовалась зона над тепловым центром, что связано с ее обогревом восходящими тепловыми потоками из наиболее теплой части гнезда.
Температурные градиенты от теплового центра к верхней и нижней границе скопления пчел существенно различались по абсолютным значениям и вариабельности: от центра вверх показатели изменялись незначительно (разница в течение зимовки не превышала 12 °С), вниз — постоянно изменяясь, различались на 24…28 °С. При -20…-18 °С в таких же пределах поддерживалась разность между внешней температурой и температурой тела у пчел из нижней части скопления.
Анализ термограммам тепловых потоков пчелиных семей (8,2-19,5 тыс. особей) позволил выявить пределы колебаний внешней температуры, не оказывающие существенного влияния на тепловые потери в скоплении. Было обнаружено, что при температурах от -3,0 до +8,8 °С мощность теплового потока, приходящегося на 1 см2 поверхности межсотового скопления пчел, несущественно зависит от их числа и составляет 2,05-3,21½10-3 Вт/см2. Это согласуется с результатами изучения воздействия температуры на активность метаболизма, определенную по потреблению кислорода и выделению диоксида углерода (6).
Как оказалось, в отмеченном диапазоне температур семьи, содержащие 14,0±5,5 тыс. пчел, в состоянии поддерживать в тепловом центре необходимую температуру при одинаковой тепловой нагрузке на каждую особь. Увеличение численности пчел сказывалось на тепловых процессах в их скоплениях. В частности, при резких колебаниях внешней температуры наблюдалось увеличение степени температурных флуктуаций в тепловом центре. Такие флуктуации в сочетании с понижением внешней температуры существенно влияют на увеличение теплогенерации каждой пчелой, что сопряжено с дополнительным потреблением корма. Поэтому небольшие семьи при низких температурах погибают не от замерзания пчел (то есть кристаллизации жидких фракций в организме), а от голода, причем нередко гибель происходит даже при наличии в гнезде меда, к которому пчелы не могут приблизиться, израсходовав запасы медовых зобиков и утратив вследствие этого возможность разогреться.
Таким образом, суммарный поток тепла с поверхности скоплений пчел, находящихся в межсотовых пространствах, зависит от ее площади и внешней температуры. У агрегирующих пчел энергетические затраты на обеспечение процессов жизнедеятельности наименьшие при внешней температуре от -3,0 до +8,8 °С. Изменение степени дисперсии (вариабельности) температуры в скоплении от начала к завершению периода зимовки служит показателем адаптивного потенциала пчелиной семьи. Высокая степень дисперсии в начале зимовки соответствует большему числу возможных состояний и вероятности перехода к ним, чем достигается выбор оптимальной стратегии поведения. Снижению разброса флуктуаций внутренней температуры к завершению зимовки соответствует уменьшение возможных вариантов реагирования на изменения внешних условий. Пчелы, характеризующиеся наибольшей активностью, обеспечивают разогрев межсотовых скоплений, что сопряжено с большими затратами энергии. У некоторой части пассивных особей, находящихся на периферии тех зон скопления, которые подвергаются наибольшему охлаждению, затраты энергии минимальны. Эти пчелы, имеющие относительно низкую температуру тела, очевидно, находятся в состоянии неглубокого холодового оцепенения со значительным замедлением обменных процессов.
Л И Т Е Р А Т У Р А
ФГОУ ВПО Российский государственный аграрный заочный университет, |
Поступила в редакцию |
DYNAMICS OF THERMAL PROCESSES IN NESTS OF
WINTERING BEES
E.K. Es’kov, V.A. Toboev
S u m m a r y
By the thermal imaging methods in the nests of wintering bees (Apis mellifera L.) the authors studied the correlation between the density of bees’ localization and thermal field distribution. The temperature of bee’s body was determined at the periphery of bee accumulation in intercomb spaces. The seasonal variability of reaction of wintering bees on fluctuation of environment temperature was revealed.
