УДК 575.8:50

Чарльз Дарвин и его книга столетий

В.И. Глазко

В 2009 году исполнилось 200 лет со дня рождения Ч. Дарвина (12 февраля 1809 года) и 150 лет со дня выхода его знаменитой книги (24 ноября 1859 года) «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». На Дарвиновских чтениях в год 100-летия со дня его рождения в МСХИ (Московский сельскохозяйственный институт) 100 лет назад с докладами выступили третьекурсники этого института — Н.И. Вавилов и А.В. Чаянов. В основе формирования идеологии Ч. Дарвина лежала взаимосвязь многих знаний, возможность дать естественное объяснение природных явлений, подобно И. Ньютону. Хотя теория Дарвина не была строго дедуктивной, отдельные ее компоненты вполне удовлетворяли критериям формализованного знания. Великое исследование не только оказалось фундаментом научной мысли во многих и разных областях, но и поставило его самого поперек течения почти в каждом из основных спорных направлений философии, этики, религии. Необходимость и свобода воли, действие по принципу механизма и самопроизвольности, дух и материя, реализм и номинализм, относительность и Абсолют — эти старые вопросы опять стали особо злободневными и обсуждались в новом ключе благодаря «Происхождению видов».С того времени идеи, основанные на трудах Ч. Дарвина, эволюционировали, изменив не только биологию, но и многие другие области знаний.

Для второй половины XIX века характерна широкая смена научных парадигм. Карл Маркс («Наемный труд и капитал», «Капитал») создал стройную теорию, описывающую функционирование капиталистической системы хозяйства. Концепция эволюции Герберта Спенсера предвосхищает современную концепцию самоорганизации. Э. Галуа, Б. Риман, Г. Кантор изменили математику, Н.И. Лобачевский заложил основы неевклидовой геометрии, Дж. Максвелл, Г. Гельмгольц, Р. Клаузиус, А. Крекинг, Л. Больцман — основы физики, Ж. Буссенго, Ю. Либих, А.В. Советов, И.А. Стебут, П.А. Костычев, П.С. Коссович — основы земледелия. Монах из Брно (Чехия) Грегор Мендель с идей о существовании наследственных факторов заложил основы генетики. Д.И. Менделеев ровно 145 лет назад открыл периодическую систему элементов, утвердив в химии атомно-молекулярное учение. В этом ряду стоят и работы Чарльза Дарвина. Исполнилось 150 лет со дня выхода в свет (24 ноября 1859 года) знаменитой книги ученого «On the origin of species by means of natural selection, or the Preservation of favoured races in the struggle for life» — «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» (коротко — «Происхождение видов»).
Чарльз Дарвин родился в Шрусбери в приходе св. Чэда. Его отец и дедушка были врачами. Ч. Дарвин учится в Эдинбурге и в Кембридже. Позднее историки науки придут к мнению, что круг общения в период учебы и предопределил рождение теории естественного отбора. Но до этого Ч. Дарвину предстояло собрать и сопоставить массу данных и теоретических обобщений и, главное, освободиться от старых идей и продумать новые. Свой вклад в развитие его представлений внесли экономисты Шотландии, а также влияние идей К. Линнея на развитие естественной истории и теологии в Великобритании. Благодаря одному из учителей, Генсло, Дарвин знакомится с обзором сэра Джона Гершеля (John Herchel) о современном естествознании и отчетом о поездке в Южную Америку Александра фон Гумбольда (Alexander von Humboldt) — книгами, которые соответствовали его страсти к приключениям и служению науке. Набиралась команда на военный корабль «Бигль», которому предстояло за два года обогнуть земной шар и обследовать берега Южной Америки. В путешествии компаньоном капитана Роберта Фитцроя (Robert Fitzroy), к тому же разбирающимся в естественных науках, должен был стать Гесло, но он не мог оставить жену с новорожденным ребенком. И Генсло рекомендовал в команду Чарльза, хотя тот еще не закончил учебу в университете. Молодой, никому не известный натуралист, застенчивый и малоразговорчивый, согласился на пятилетнюю службу без вознаграждения, надеясь только на деньги отца. В результате путешествия через 25 лет появилось знаменитое «Происхождение видов». Во время путешествия на «Бигле» он был сторонником теории постоянства видов, хотя выраженные в некоторых отрывках «Дневника» сомнения послужили поводом для утверждений о его раннем эволюционизме.
Возможно, в 1836 году Ч. Дарвин рассматривал вариации как зарождающиеся виды, и для него вьюрки с Галапагосских островов сыграли ту же роль, что падающее яблока для И. Ньютона. Разнообразие пересмешников могло помочь перейти от ограниченного внутривидового эволюционизма к идее об изменчивости видов, а дивергенция вьюрков позволила увидеть связь между эволюцией видов и эволюцией надвидовых таксонов. Анализируя наблюдения (собственные и сделанные другими исследователями), он увидел множество примеров тесной связи происхождения разных видов и осознал преимущества непопулярной и отвергаемой большинством гипотезы об их превращении. К фактам Ч. Дарвин применил униформистский подход, развитый Ч. Лайелем в «Принципах геологии». Базовыми для Ч. Лайеля были концепции «экономии» и «политики природы», сформулированные К. Линнеем. Не вызывали сомнения у Ч. Дарвина и идеи Ч. Лайела о постепенном вымирании видов под влиянием внешних обстоятельств, о том, что вымирание освобождает места для творения новых видов и тем самым обеспечивает сохранение баланса природы. Подобно Ч. Лайелю, Ч. Дарвин накапливал аргументы против теории катастроф Ж. Кювье как объяснения смены господствующих групп животных в истории Земли: по Ч. Лайелю, виды вымирают постепенно (градуально) и постоянны в рамках баланса природы.
До 1837 года Ч. Дарвиным еще не сформулированы основные эволюционные идеи, но к концу этого года он становится сознательным эволюционистом. На страницах июльских записей собранные в экспедиции коллекции «заговорили» по-новому, позволив найти нестандартные на то время эволюционные доказательства. Особую роль сыграли факты о выведении сортов культурных растений и пород домашнего скота: при селекции в поколениях особей без упражнений по Ламарку и унаследования благоприобретенных признаков происходили поразительные однонаправленные сдвиги. Сельскохозяйственная практика давала Ч. Дарвину богатейший материал для изучения наследственной изменчивости, действия искусственного отбора и, естественно, побуждала его искать аналогичный механизм в эволюции диких видов. Источник наследственной изменчивости оставался для ученого непонятным. По его наблюдениям, она не создавалась усилиями селекционера, а возникала столь непредсказуемо, ненаправленно, случайно, что Ч. Дарвин вводит в биологию понятие случайности. В связи с этим можно отметить, что социально-экономические феномены не только приняли участие в конструировании эволюционной теории Ч. Дарвином, но и стали ее важнейшими компонентами. Так родились представления о накоплении внутривидовой изменчивости и возможности образования на ее основе нового вида. Ч. Дарвин обратил внимание на колоссальную внутривидовую изменчивость, с одной стороны, и относительность границ между «разновидностью» и видом — с другой. Стимуляторами изменчивости выступают периодические геологические изменения — поднятие и опускание материков и связанные с ними перемены климата, то есть факторы абиотические. Эти события порождают вспышку наследственной изменчивости сразу у большего числа видов. Изменчивость может быть разнонаправленной, и это поле для естественного отбора. Выживут те, которые лучше соответствуют среде. Когда среда долгое время сохраняет постоянство, виды остаются стабильными. Подобные процессы возможны при миграции животных в новые места обитания.
Отметим, что в Англии первая половина ХIХ века была временем бурных философских дискуссий, за которыми внимательно следил и Ч. Дарвин. Идея индивидуальной конкуренции в капиталистическом обществе излагалась в виде количественной закономерности. Осенью 1838 года в эволюционных представлениях Ч. Дарвина произошел очередной, решающий поворот. Большинство исследователей считают, что ключевую роль в этом сыграло прочтение Ч. Дарвином трактата Т. Мальтуса «Опыт о законе народонаселения», где была высказана мысль об избыточности размножения. Эта мысль и стала источником идеи Ч. Дарвина о естественном отборе. Дата рождения идеи — 28 сентября 1838 года, когда в его Третьей записной книжке появилась запись, начинающаяся словами: «Население увеличивается в геометрической прогрессии за гораздо более короткое время, чем 25 лет...». Отсюда, возможно, возникла и метафоричность ее самых ключевых понятий — борьбы за существование и естественного отбора. Хотя к моменту рождения будущей теории в багаже Ч. Дарвина уже были представления об индивидуальной наследственной изменчивости, детерминирующей роли внешних факторов, об искусственном отборе и принципах селекции. Не хватало одного звена, эту функцию и выполнила идея Т. Мальтуса о стремлении человеческого населения к неограниченному увеличению численности и ограниченности средств к жизни. По Т. Мальтусу, любая популяция в идеальных условиях увеличивается в геометрической прогрессии, а запасы пищи — в арифметической, поэтому члены популяции борются друг с другом за пищу, а лимитирующими факторами при этом служат болезни и эпидемии. Ч. Дарвин сумел соединить факт изменчивости с этим принципом конкуренции за ограниченные ресурсы.
Споры о роли влияния Т. Мальтуса на идеи Ч. Дарвина до сих пор не утихают. Теперь мы знаем, что перенаселение бывает в природе только кратковременным и локальным, что высшие животные обладают мощными внутренними механизмами ограничения рождаемости и что массовая гибель обычно неизбирательна и часто оказывается следствием несовершенства адаптации. Но Ч. Дарвин считал перенаселение главной причиной борьбы за существование. Так что в конце сентября 1838 года, прочитав, по собственным словам, «ради развлечения» книгу Т. Мальтуса, Ч. Дарвин по-новому взглянул на свои материалы. Т. Мальтус был основоположником социологии, оказавшей большое влияния на развитие экономической мысли в XX веке. Публикация его книги вызвала многочисленные нападки и отклики (укажем только на работы Д. Менделеева и Д.И. Прянишникова в России). Т. Мальтус указал на еще одну причину, ведущую к обострению конкуренции и гибели «неприспособленных», — перенаселение, проистекающее от избыточности размножения. Голод от нехватки продуктов питания касается только человеческого общества. Благодаря интеллекту, человечество вышло из-под контроля естественных регулирующих механизмов.
Вероятно, еще более сильное влияние на Ч. Дарвина оказали работы А. Смита. Теория естественного отбора несет черты сходства с постулатами рыночной экономики. По Смиту, в отсутствие вмешательства в систему экономики в борьбе индивидов за персональную выгоду неэффективные устраняются и наступает баланс, который, однако, может нарушаться (пример — кризисы). По Дарвину, организмы борются за выживание и репродуктивный успех, а пример неудач — вспышки численности одного вида, подавляющие развитие других. Необходимо помнить, что создание любой теории, в том числе и естественного отбора, — путь сложный. Вряд ли это можно объяснить каким-то одним фактором, в частности, принятием идеи Мальтуса, изучением селекции животных или закономерностей географического распространения животных, например на Галапагосском архипелаге.
Весна 1837 года стала для Ч. Дарвина кульминацией в переходе от креационизма к эволюционизму. В течение двух лет, когда Ч. Дарвин вел записные книжки, ему вновь пришлось пережить сильные впечатления от всего увиденного во время путешествия. Летом и осенью 1838 года он развил критику сальтационизма и механоламаркизма. Ч. Дарвин признавал ведущую роль сальтаций в происхождении сложных инстинктов и таких органов, как глаз, мозг и сердце. При этом он допускал, что подобные новообразования могли возникнуть как «сразу», так и постепенно, когда сальтация дополняется отбором мелких вариаций той же направленности.
Многие систематики в Англии превосходили Ч. Дарвина как специалисты, но уступали в области теоретических обобщений, благодаря свойственному ему уникальному сочетанию энциклопедизма, оригинальности теоретического мышления и глубокого эмпиризма.
С течением времени, однако, отбор как механизм, кумулирующий тонкие, едва уловимые изменения, все более укреплялся в сознании Ч. Дарвина, пока не занял доминирующего положения в «Происхождении видов».
Ч. Дарвин хорошо сознавал слабые места своей теории, потому не стремился к ее быстрой публикации.
В своей идее происхождения разных видов от общего предка Ч. Дарвин, очевидно, видел объяснение иерархической системы К. Линнея. Он развил представления об эволюции как о ветвящемся процессе. В 1840-е годы Ч. Дарвин мыслил эволюцию как процесс пунктуалистический, а не градуалистический (С. Гулд и Н. Элдридж могут считать своим идейным прародителем Ч. Дарвина).
Ч. Дарвин часто повторял, что «нельзя стать хорошим наблюдателем, не будучи деятельным теоретиком». Возможно, поэтому книга, посвященная теории эволюции, появилась только через 20 лет после того, как к 1838 году сама теория естественного отбора была сформулирована Ч. Дарвиным и могла стать достоянием общественности. Исходное положение концепции Ч. Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. В 1855 году Ч. Дарвин в целях проверки своей теории приступил к разведению породистых голубей и проведению обширной программы скрещиваний. В следующем году он по совету Ч. Лайела приступил к написанию главного труда о происхождении видов и к лету 1858 года имел уже рукопись из 10 глав и порядка 2000 страниц текста.
В 1858 году 18 июня Ч. Дарвин получил от А.Р. Уоллеса его очерк эволюционной теории, а 1 июля их работы о происхождении видов путем естественного отбора были доложены в Линнеевском обществе. Естественному отбору отводилась роль внешней силы, которая заставляет виды изменяться (подобно силе притяжения, приводящей в движение физические тела). В борьбе за жизнь шансы на выживание у разных индивидов далеко не равны. «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных» Ч. Дарвин назвал естественным отбором,или «переживанием наиболее приспособленных». В XX веке синонимами естественного отбора стали считать понятия «дифференциального размножения» или «дифференциальной плодовитости». Процесс расхождения признаков, ведущий к формообразованию, Ч. Дарвин назвал дивергенцией и наглядно изобразил его в виде известной диаграммы.
В книге «Естественный отбор» (еще до написания выдержек из нее — труда «Происхождение видов») уже были сформулированы воззрения Ч. Дарвина на изменчивость и ее эволюционную роль. Тему вариабельности и одомашнивания он развивает еще в книге «Изменение животных и растений при доместикации»: «...хотя человек не вызывает изменчивость и даже не может предотвратить ее, он может отбирать, сохранять и накапливать изменения, которые дает ему природа, почти во всех направлениях, в каком он пожелает».
А.Р. Уоллес не оспаривал приоритета Ч. Дарвина в создании новой эволюционной теории. Он написал в 1875 году большую книгу и назвал ее «Дарвинизмом» (А.Р. Уоллес, 1911). Что касается незаконченного капитального труда Ч. Дарвина, то его рукопись под названием «Естественный отбор» была впервые издана в 1975 году (C. Darwin, 1975).
Появившееся 24 ноября 1859 года в книжных лавках Лондона «Происхождение видов» Ч. Дарвина распродали в один день. Книга была успехом в объяснении Линнеевской иерархии таксонов, важнейшим событием в биологии ХIХ века и новой вехой ее развития, ознаменовавшей замену идеи целенаправленной телеологической эволюции представлением о естественном отборе, основанном на стохастических взаимодействиях организмов между собой и с окружающей средой. В отличие от предшественников Ч. Дарвин для обоснования принципа естественного отбора привлек огромное количество фактов из разных областей, стремясь создать синтетическую теорию эволюции (сейчас понятно, что синтез был бы еще полнее при возможности оперировать генетическими данными). По Дарвину, отбор в каждый данный момент представляет собой отражение взаимоотношений между популяцией и средой. В наиболее обобщенной форме он универсален, происходит везде и на всех уровнях организации. «Совершенно несомненно, что эта книга — главный труд моей жизни», — писал Ч. Дарвин. Необходимо еще раз отметить особую важность современной для него сельскохозяйственной практики. Ч. Дарвин внимательнейшим образом изучил результаты английских селекционеров и использовал результаты своего анализа для обоснования эволюционной теории. Высокая эффективность английского сельскохозяйственного производства всецело базировалась на выведении высокопродуктивных пород домашних животных и сортов культурных растений, а также форм, отвечавших эстетическим запросам и требованиям моды. Метод работы состоял в систематическом подборе из поколения в поколение лучших животных-производителей для скрещивания и лучших семян для посадки.
В «Происхождении видов», обосновывая на примерах искусственного отбора фундаментальные положения своей теории, ученый в том числе приводит результаты собственных наблюдений за разными организмами — лилиями, белощекими казарками, голубями, пчелами и др. Как любитель собак и лошадей он знал, насколько важно правильно выработать стратегию скрещивания, чтобы получить высококлассное животное. Он показал, что особи одного вида могут существенно отличаться друг от друга, и эта естественная изменчивость, предоставляя материал для отбора, служит необходимым условием эволюции. Принято считать, что Ч. Дарвин разработал представления о механизмах естественного отбора по аналогии с отбором искусственным. Но в природе не существует механизма, который запрещал бы мутантному организму, обладающему каким-то полезным ему признаком, скрещиваться с немутантным. Ч. Дарвин понимал это затруднение и поэтому ввел в свою теорию понятие бессознательного отбора.
По мере возникновения новых вопросов и критических замечаний Ч. Дарвин шесть раз пересматривал и существенно изменял текст — в результате от первоначального осталось не более четверти, а объем книги увеличился почти вдвое. Книга тоже эволюционировала — во все издания Ч. Дарвин вносил дополнения и поправки. Ч. Дарвин принял из работ экономистов некоторые понятия и статистический подход к анализу динамики численности видов. Он пользовался как цифровыми характеристиками, так и относительными оценками предполагаемых тенденций, употребляя слова «вероятность», «вытеснение», «поглощение» и т.п. При этом Дарвин понимал, что в конечном итоге отбирается особь, а не признак, даже самый благоприятный. Это позволило ему установить двустороннюю связь между процессами индивидуального и исторического развития. Тщательный в отборе фактов и противоречий, Ч. Дарвин был сам себе оппонентом. Предвидя возможные возражения и, вероятно, желая их упредить, Ч. Дарвин сам указал на трудности, которые стоят перед концепцией естественного отбора. Они приведены в ряде глав «Происхождения видов».
Начав с фактов, Ч. Дарвин погрузился в дебри теории. В викторианской Англии благодаря своей осмотрительности и строгости он стал силой, не знающей себе равных. Теория  Ч. Дарвина получила высокую оценку у многих оригинальных ученых и философов ХIХ и ХХ веков. Его теорию восторженно приняли Т. Гексли, Дж. Гукер, Дж. Бейтс, К. Гегенбауэр, Э. Геккель, Ф. Мюллер (Германия), А.О. Ковалевский и В.О. Ковалевский, И.И. Мечников, И.М. Сеченов, К.А. Тимирязев и многие другие. Но появилась и оппозиция — выдающиеся ученые Р. Оуэн, Э. Коп, Г. Осборн, К.М. Бэр, X. Дриш, К. Нэгели и др., что и определило накал дискуссий, продолжающихся до сих пор. Известно выступление Т. Гексли в защиту дарвинизма на публичном диспуте с математиком и оксфордским епископом С. Уилберфорсом, отвергавшим «унизительное понимание скотского происхождения того, кто создан по образцу и подобию Божию». Интересно, что от нападок на эволюционное учение воздерживалось руководство православной церкви, в то время как другие предприняли попытку запретить его.
Английский философ Г. Спенсер дарвиновское выражение «выживание наиболее приспособленных» использовал для объяснения жизненной позиции определенных социальных слоев населения. Многих привлекала идея, что наиболее приспособленный оправданно пользуется плодами победы, — например, в Германии ее поддержал Э. Геккель, выступивший инициатором использования дарвинизма для внутриполитического устройства государства. Он считал смертную казнь преступников благом для человечества, пресекающим передачу их дурных наклонностей потомкам.
Основной сформулированный постулат теории естественного отбора заключался в том, что из поколения в поколение организмы модифицируются, поскольку выживают и успешно размножаются только наиболее приспособленные. В новой среде старые способы выживания утрачивают значение, и преимущество получают особи, оказавшиеся способными выживать в этих условиях. В результате на месте одного вида возникает другой. Большинство примеров естественного отбора, приведенных Ч. Дарвиным, были умозрительными. Теперь наука располагает фактами (развитие лекарственной устойчивости у возбудителей туберкулеза, малярии, СПИДа и т.д.). Характерная особенность биологического отбора — дифференциальное размножение, которое благодаря последовательному отбору полезных комбинаций генов и мутаций может в некоторых случаях выполнять созидательную функцию (направленный, или движущий, отбор). Развитие молекулярной генетики позволило подтвердить проявление движущего отбора на основе анализа соотношения частот фиксации синонимических и несинонимических замен у представителей как родственных, так и удаленных таксонов. Наряду с выживанием важнейшим механизмом естественного отбора служит для особей противоположного пола привлекательность (по Дарвину, половой отбор, который он впервые он упомянул в «Происхождении видов» и подробно проанализировал в книге «Происхождение человека и половой отбор», или «Происхождение человека») (С. Darwin, 1871).
В России о выходе дарвиновского «Происхождения видов» А.И. Герцен оповещает в журнале «Колокол» (1860 год), и это учение становится основой идеологического мировоззрения российской интеллигенции 1860-х годов. Эволюционная идеология оказалась близкой российскому научному сообществу. Работы В.О. Ковалевского, восстановившего на ископаемом материале историческое развитие предков современных лошадей и выдвинувшего ряд эволюционных обобщений (принцип адаптивных и инадаптивных путей в эволюции, принцип адаптивной радиации), формируют основы эволюционной палеонтологии. А.О. Ковалевский в сравнительно-эмбриологических исследованиях устанавливает гомологию первичных зародышевых листков у основных типов многоклеточных животных (позвоночных и беспозвоночных) как одно из доказательств общности их происхождения (принцип монофилии) и распространяет понятие гомологии со структуры (морфология) на развитие (эмбриология) (А.О. Ковалевский, 1951), что послужило началом эволюционной эмбриологии. Этот результат в «Происхождении человека» Ч. Дарвин восторженно трактовал как доказательство генетической связи беспозвоночных с позвоночными. И.И. Мечников, сочетая исторический, сравнительный и экспериментальный методы исследования, выдвигает фагоцитарную теорию воспаления и иммунитета.
Знакомство с учением Ч. Дарвина в России совпало с жестким периодом реформ Александра II, отменой крепостного права, утверждением либерал-демократов в общественной и политической жизни. В России теория естественного отбора породила ту же опасность, что и во всем мире: на западе К. Фогт и Э. Геккель пытаются перенести принцип борьбы за существование на человеческое общество, Д.И. Писарев оправдывает революционную борьбу и террор ссылками на дарвинизм. Одностороннее прочтение учения Ч. Дарвина о движущих силах эволюции как о борьбе и гибели слабых привело в XX веке к трагическим социальным последствиям.
Если после войны 1812 года и выступления декабристов думающая часть России увлекалась философией, эстетикой, литературой, то в 1860-х годах новое поколение разночинцев — нигилистов-шестидесятников интересовалось естествознанием, преимущественно биологией. Их попытки научно обосновать социальную жестокость вызвали ответную реакцию не только у писателей (Ф.М. Достоевский, например, в «Бесах», Л.Н. Толстой), но и у ученых — Н.Я. Данилевского, Н.Н. Страхова и др. На Съезде русских естествоиспытателей (1879 год) с лекцией «О законе взаимопомощи» выступает профессор К.Ф. Кесслер, полагающий, что для прогрессивной эволюции взаимная помощь видов гораздо важнее борьбы (К.Ф. Кесслер, 1880). П.А. Кропоткин пишет книгу о кооперации и взаимопомощи в природе, вызвав полемику в научном мире. Внутривидовую взаимопомощь он считал эффективным способом борьбы за существование вида и, следовательно, одним из основных факторов эволюции, приводя примеры «самопожертвования» животных ради потомков или других близких родственников. Во внутривидовой кооперации почти всегда участвуют представители близкородственных групп; в результате доля потомков и родственников особей, проявляющих взаимопомощь, в следующем поколении увеличивается. П.А. Кропоткин писал, что Ч. Дарвин и многие его последователи изображают мир животных состоящим из непрерывно борющихся, вечно голодающих существ, жаждущих крови (в 1980-х годах идеи взаимопомощи найдут применение в социобиологии на моделях колониальных животных). Удивительно, что Ч. Дарвин прошел мимо таких универсальных явлений, как взаимопомощь внутри вида и симбиоз. Члены симбиотических систем, нередко образованных несколькими видами, реально облегчают друг другу жизнь, ослабляя негативные влияния внешней среды. При эндо- и внутриклеточном симбиозе происходит даже объединение основных метаболических процессов. Симбиоз восходит к очень давним временам, симбиотические отношения зародились уже на ранних этапах становления жизни на Земле, пример — эукариоты.
В ноябре 1885 года появляется первый том книги зоолога и известного славянофила Н.Я. Данилевского «Дарвинизм. Критическое исследование», содержащий вердикт: «Учение чисто английское, включающее в себя не только особенности направления английского ума, но все свойства английского духа». Его разбор работы Ч. Дарвина отличается глубиной анализа, объективностью и оригинальностью мысли. Однако, раскритиковав в дарвинизме все, Н.Я. Данилевский, мало что предложил взамен. Несмотря на критическое исследование, Н.Я. Данилевский восхищается трудом Дарвина и признает многие истинные заслуги его автора. «Кто прочел и изучил сочинения Дарвина, — пишет Н.Я. Данилевский, — тот может усомниться в чем угодно, только не в его глубокой искренности и не в возвышенном благородстве его души». По оценке Н.Я. Данилевского, в конечном итоге, Ч. Дарвин создал «ужасное учение, ужасом своим превосходящее все вообразимое... Никакая форма грубейшего материализма не опускалась до такого низменного мировоззрения». Дарвин породил «жалкий и мизерный» виртуальный мир, в котором правят балом «бессмысленность и абсурд».
Н.Н. Страхов (1862) усмотрел во французском переводе «Происхождения видов» оправдание социал-дарвинизма. В январском номере «Русского вестника» за 1887 год под броским заголовком «Полное опровержение дарвинизма» он напечатал обзор книги Ч. Дарвина, чем спровоцировал на ответную ожесточенную журнальную полемику К.А. Тимирязева, еще в бытность студентом опубликовавшего восхищенный обзор «Происхождения видов» под заголовком «Чарльз Дарвин и его учение» (К.А. Тимирязев, 1864).
Вдруг оказалось, что идея эволюции, столетиями признаваемая единицами, стала популярной в течение полугода после выхода книги. Возможно, широкая публика, которой Ч. Дарвин был хорошо известен по публикациям о путешествии на «Бигле» как бесстрашный исследователь, признавала в нем героя. Свою роль сыграла репутация в академических кругах Великобритании: в течение 20 лет после возращения из экспедиции его знали как трудолюбивого, сдержанного во взглядах ученого, который не стал бы публиковать вздорную идею, чтобы эпатировать и снискать дешевую популярность. Никто в Англии не сомневался в том, что Ч. Дарвин что-либо говорил, только имея на то веские основания. Доставка в Англию горилл из Африки содействовала укреплению позиций дарвинизма: внешний вид обезьян не оставлял сомнений в родстве человека с ними. С появлением книги Ч. Дарвина идея эволюции стала лицом Англии. Даже многие священнослужители, знакомые с последними открытиями в геологии и физике, были готовы ее принять и поддерживали Ч. Дарвина. В пользу теории свидетельствовали открытия палеонтологов. В год выхода «Происхождения видов» в Баварии обнаружили окаменелые останки древней птицы археоптерикса. В своей книге Ч. Дарвин предположил происхождение птиц от рептилий — и вот найден давно исчезнувший организм с перьями, как у птицы, но тазовыми костями и хвостом, как у рептилии, следовательно, промежуточные формы жизни существовали, просто они еще не обнаружены.
Во времена Ч. Дарвина вопросы соотношения адаптивной и неадаптивной эволюции не могли быть решены строго научными методами. Это стало возможным после появления генетики (начало XX века), и особенно генетики популяций. Первые генетические открытия использовали для опровержения учения Ч. Дарвина. Время показало неконструктивность такого противопоставления: в лучшем случае многие явления открывали по нескольку раз, в худшем, как в России, уничтожались научные школы. Успешным был только синтез этих направлений при условии, что оппоненты находили общий язык.
Гуго де Фриз выступил с новой мутационной теорией, показав на Oenotheralamarckiana существование дискретной видообразовательной изменчивости. Он получил более 800 мутантов, резко различающихся общим габитусом, высотой, шириной листьев, величиной и окраской цветков, формой плодов и семян, обилием пыльцы и т.д. Формы были наследственно закреплены и служили хорошим примером скачкообразного появления новых видов, которые Г. де Фриз назвал элементарными. Согласно де Фризу, виды возникают посредством внезапного появления отдельных крупных изменений (мутаций) без ведущего участия естественного отбора. Само явление он назвал мутационной изменчивостью и заключил, что периодически каждый вид вступает в мутационную фазу, в течение которой происходит массовый переход потомков в новый вид. Эта выглядевшая достаточно убедительно теория (мутационизм, или сальтационизм от лат. saltus — прыжок), согласно которой новый вид возникает из прежнего скачкообразно, а отбор лишь выполняет функцию сита (отбраковка неудачных мутаций) создавала иллюзию поражения дарвинизма. Однако позднее было показано, что большинство из этих мутантов Oenothera — результат поведения реципрокных транслокационных комплексов, и поскольку эволюция как целое не может идти таким путем, теория быстро потеряла привлекательность.
Дарвиновской теории и генетической концепции эволюции (гибридогенез) противостояли также эксперименты Я. Лотси, но это противоречие разрешилось благодаря результатам С.С. Четверикова, изложенным  в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Он показал, что природа насыщена множеством мутаций, скрытых диким фенотипом, и объяснил «кошмар» Ч. Дарвина — феномен растворения в потомстве уклонений родителей по разным признакам при скрещивании. Как бы ни были малы полезные признаки, через многие поколений они готовы проявиться при первом удачном скрещивании и захватить весь вид. С.С. Четвериков полагал, что нет оснований отрицать неадаптивную эволюцию. Можно ожидать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной их расхождения, а напротив, специфический характер адаптивных признаков оказался следствием ранее наступившей дифференциации.
Необходимо отметить, что в Московском сельскохозяйственном институте (МСХИ) — ведущем аграрном ВУЗе России (ныне РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева) к работам Ч. Дарвина профессорско-преподавательский состав и студенты относились с большим вниманием и интересом. В 2009 году исполнилось 100 лет со дня Дарвиновских чтений в МСХИ, на которых выступили с докладами третьекурсники этого института Н.И. Вавилов и А.В. Чаянов. Д.И. Прянишников (основатель агрохимии и учитель Н.И. Вавилова) сориентировал своего студента на занятия генетикой, в результате чего Н.И. Вавилов наряду С.С. Четвериковым и другими стал одним из создателей синтетической теории эволюции.
После окончания института Н.И. Вавилов в 1913-1914 годах стажировался в Англии у знаменитого биолога-селекционера У. Бэтсона и имел возможность пользоваться личной библиотекой Ч. Дарвина, которая хранилась тогда в Ботаническом институте Кембриджского университета. В результате его собственные работы и работы его учеников по изменчивости природных популяций растений в разных физико-географических условиях стали синтезом генетики и эволюционизма. Мировое значение приобрели некоторые итоги этих исследований — закон гомологических рядов наследственной изменчивости (Vavilov N.I. The low of homologous series in variation. J. of Genetics, 1922, v. XII, p. 47-89), впервые в биологии открывший перспективы прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций, и учение о центрах происхождения культурных растений, позволившее вести поиск растений с прогнозируемыми фенотипами. Согласно закону гомологических рядов: «… 1) виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предсказать параллельные формы других видов и родов; 2) семейства характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящим через все роды и виды» (Н.И. Вавилов, 1920, 1935). Следовательно, изучив ряды изменчивости у одного вида и сопоставив с фенотипами в близких физико-географических условиях ареала, можно указать те, по которым у родственного вида будет зафиксирована сходная изменчивость. С.С. Четвериков анализировал в основном константные признаки в популяциях. Н.И. Вавилов (наряду с ними) впервые широко исследовал изменчивость засухоустойчивости, иммунитета, фотопериодизма, чувствительности к температуре, динамики онтогенеза и др. — варьирующих признаков с существенной адаптивной компонентой. На примере изменчивости природных популяций Н.И. Вавилов поставил вопрос о роли среды в проявлении генов в фенотипе, указав, таким образом, на возможный механизм действия дарвиновского отбора. 
Входящие в гомологические ряды фенотипические признаки Н.И. Вавилов структурировал в форме радикала — набора, в котором они указывались последовательно по степени константности проявления. У родственных видов признаки, фенотипически константные у одного, часто константны, варьирующие — напротив, обычно варьируют. Согласно Вавилову, морфотип любой популяции можно описать радикалом. Его левая часть (константные признаки) у всех особей практически одинаковая и характеризует таксон высокого ранга (род, семейство, отряд), правая (признаки с широкой нормой реакции) — распадется по степени варьирования на группы, соответствующие низшим таксонам (от подвида до жорданона, или монотипической популяции). Позже Н.И. Вавилов отметил, что порядок признаков в радикале близких таксонов может меняться: «стекловидность зерна», обычно широко варьирующая, оказалась константной для персидской пшеницы. Для одних рас пшеницы окраска колоса и стебля может быть константной, для других — варьирующей. Часто такая изменчивость носит хорошо выраженный клинальный характер (например, высота соломины увеличивается у разных рас к северу и по мере поднятия в горы) (Н.И. Вавилов, 1967). Генетической основой радикала служит общий пул гомологичных генов и общее сходство онтогенетического пути от гена до признака. Вавиловский радикал опирался не только на совокупность генов, но и на связи между ними, а для варьирующих признаков — на состояние критических параметров внешней и внутренней среды. Параллелизм может затрагивать любой из этих уровней. С игнорированием системного подхода связаны многие неудачные попытки сопоставить молекулярно-генетические ряды с гомологическими рядами морфологических признаков. Ценность подхода Н.И. Вавилова в том, что уникальное сочетание константных и варьирующих признаков «физиономически» характеризует вид, причем в отличие от современных концепций вида константные и варьирующие (интересовавшие Ч. Дарвина) признаки одинаково важны, а репродуктивная изоляция (если она есть) — один из признаков в радикале (Н.И. Вавилов, 1931). Формирование радикала вида в эволюции Н.И. Вавилов объяснял через взаимодействие генетической составляющей дарвиновской неопределенной изменчивости предковой популяции с разнообразием контрастных физико-географических факторов внешней среды в пределах небольшого ареала. Этому удовлетворяли центры происхождения культурных растений, приуроченные к гористым районам с пересеченной местностью и разнообразными, часто контрастными погодно-климатическими характеристиками. В таких условиях вся имеющаяся изменчивость небольших, редко взаимодействующих популяций-полуизолятов имела наилучший шанс проявиться и быть закрепленной отбором. А.Н. Колмогоров (1935) строго аналитически показал, что наибольшая скорость накопления изменчивости характерна именно для совокупности популяций-полуизолятов, у которых из первоначального полиморфизма выделялась левая, константная часть радикала. В этом случае его правая часть — либо незавершенный эволюционный процесс, либо признаки, полиморфизм которых выгоден (или безразличен) виду (системе популяций, или линнеону) в целом (Н.И. Вавилов, 1931; С.В. Мейен, 1978).
Н.И. Вавилову не дали завершить разработку классификации признаков злаков по степени константности проявления, он погиб от голода в саратовской тюрьме, но то, что предложенное им может быть методом эволюционной классификации, несомненно. Признаки объединяются функционально или по общности положения. В современной терминологии сходство морфологических признаков должно отражать, по Н.А. Колчанову, сходство не отдельных генов, а генных сетей — функциональных групп координированно экспрессирующихся генов (Н.А. Колчанов и др., 2000). Морфологические признаки, представляя собой конечный результат онтогенетического процесса, хорошо типируются. Визуализация генных сетей менее очевидна — в разное время один и тот же ген может относиться к разным кассетам (генным сетям), а изменение исходных параметров влияет на режим их функционирования. Таким образом, с фенотипическими гомологичными рядами логичнее сопоставлять не сами генные сети, а их состояния в тот или иной момент онтогенеза. Закон гомологических рядов, как мы видим, дает ключ к пониманию самых разных феноменов в биологии, например формирования механизмов наследственной изменчивости, в том числе при одомашнивании. Ясно, почему Ч. Дарвин придавал огромное значение анализу параллельной изменчивости, возникшей в процессе доместикации.
Благодаря работам С.С. Четверикова и Н.И. Вавилова генетики и дарвинисты впервые заговорили на одном языке.
Вслед за созданием С.С. Четвериковым экспериментальной генетики популяций возникает теоретическая популяционная генетика. Ф.Г. Добржанский, тесно связанный с Россией, знакомит западных ученых с работами советской школы популяционных генетиков. В начале 1930-х годов Р.А. Фишер и С. Райт, а в нашей стране Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов в Институте биологии развития начали изучение роли случайных процессов в эволюции. Д.Д. Ромашов привлек к этой работе друга детства А.Н. Колмогорова и математика А.А. Ляпунова (В.В. Бабков, 1985). Независимо от С. Райта Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов показали, что в малых популяциях происходят явления, получившие название генетико-автоматических процессов. В дальнейшем в мировой (в том числе русскоязычной) литературе все же закрепился термин С. Райта (дрейф генов). Соединением генетики и дарвинизма стала синтетическая теория эволюции, а биология впервые за свою историю превратилась в точную науку.
Отдельного внимания в связи с историей создания и развития теории Ч. Дарвина о происхождении видов заслуживает тема доместикации. Одомашнивание, ослабившее в определенной степени зависимость человека от внешней среды, было первым (и глобальным) этапом формирования и развития. Поэтому происхождение домашних животных и культурных растений — тысячелетняя глава эволюционной биологии. Однако до сих пор основными вопросами остаются поиск факторов происхождения, определение мест введения животных и растений в культуру (J. Diamond, 2002), а также проблемы скорости и вектора доместикации. Из исследований животноводов Ч. Дарвин извлек ряд ценных положений (например, об индивидуальности каждого члена стада), а результаты селекционеров стимулировали формирование его популяционного мышления. В брошюрах по разведению животных действие искусственного отбора сравнивали с гибелью в природе. Основанное на этом принципе усовершенствование пород английские животноводы называли «selection» (отбор). Российские животноводы из Петровской сельскохозяйственной академии относились к дарвиновскому учению с большим вниманием. П.Н. Кулешов в 1890 году намечает направления развития отечественного тонкорунного овцеводства в книге «Научные и практические основания подбора племенных животных в овцеводстве», первые три главы которой посвящены дарвиновскому пониманию проблемы наследственности и изменчивости. Дарвиновское положение о коррелятивной изменчивости, когда «… человек, отбирая и накапливая какую-нибудь особенность строения, почти наверняка будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции», активно разрабатывали Е.А. Богданов (автор фундаментального труда «Происхождение домашних животных»), М.Ф. Иванов (им получены асканийская порода овец и украинская степная белая порода свиней), крупнейший генетик-селекционер Б.Н. Васин, создавший вместе с Е.Т. Васиной-Поповой коричневый и золотистый тип каракуля, преподаватель курса зоотехнии в Ивановском сельскохозяйственном институте профессор А.И. Панин, который объяснял дарвиновское положение о корреляции признаков при селекции как плейотропным действием, так и сцеплением генов. И.И. Шмальгаузен, рассматривая организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, указывал на эффекты дезинтеграции, или распад корреляционных систем, в процессе доместикации. При этом первым проявлением доместикационного синдрома служит фенотипическое проявление всевозможных мутаций. И.И. Шмальгаузен (1968) предположил, что уменьшение степени варьирования может происходить за счет стабилизации онтогенетического пути формирования одной из возможных модификаций. Отбор на устойчивость ее фенотипического проявления должен привести к фиксации различных, необязательно гомологичных, мутаций. М.М. Камшилов на дрозофиле смоделировал этот процесс, а также показал влияние межгенных взаимодействий на амплитуду модификаций.
Мутации, не имеющие летального эффекта, способны, тем не менее, вызывать нарушения корреляционной системы. Как правило, у мутантов диких животных жизнеспособность снижена, что свидетельствует об изменении корреляций вплоть до полного их разрыва. У домашних многие мутанты выживают, и более того, их сознательно распространяют как особей, признакам которых придается значение породных (например, платиновые лисы или алеутские норки). Для домашних животных характерно разнообразие окрасок и изменения характеристик роста волосяного покрова, приводящее к курчавости, длинношерстности или потере шерсти (мутации «ню», известные у собак, кошек, овец, коз, лошадей, кроликов, морских свинок, мышей). У курдючных овец нормальная корреляция между частями хвоста и туловищем разрушается, в то же время устанавливается новая — между скелетом хвоста и адипогенной тканью, которая развивается за счет скелетогенной (С.Н. Боголюбский, 1959). На основе установления корреляций в процессе доместикации животных изменяется экспрессивность и пенетрантность многих генов, мутации эволюционируют по степени проявления. Доместикация также осуществляется по механизму неотении. Примером служат важнейший из хлебных злаков — пшеница, одомашненные формы которой характеризуются наследственно закрепленной остановкой онтогенеза на одной из поздних фаз. Так, у голозерных видов образование отделительного слоя в сочленениях колосового стержня прекращается в самом начале, что обеспечивает неосыпаемость колоса, а слабая суберинизация клеточных оболочек дерматогена колосковых чешуи способствует легкому вымолоту зерновок (Н.П. Гончаров, Е.Я. Кондратенко, 2008). Неотенические эффекты выражены у наиболее доместицированного вида — Homosapiens: в 1926 году Л. Больк впервые указал, что человек по ряду признаков сходен с детенышами человекообразных обезьян, в частности шимпанзе (слабо выступающие вперед кости лицевого черепа, тонкие кости черепа, отсутствие надглазничных валиков, небольшие челюсти, слабо развитый волосяной покров и т.д.). По его мнению, неотения была морфогенетическим механизмом быстрого становления прямохождения, формирования крупного мозга, подвижной руки и т.д. Закономерностям онтогенеза тела подчиняется и онтогенез человеческого поведения.
Синтетическая теория эволюции представляет собой труд ученых, соединивших данные многих областей знания. Само выражение «синтетическая теория эволюции» берет начало от замечательной книги выдающегося английского биолога Дж.С. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» («Evolution: The modern synthesis»), впервые опубликованной в Англии в 1942 году. Различия во взглядах на роль отбора в эволюции, адаптивных и неадаптивных факторов приводят к жестоким дискуссиям. В отношении молекулярного разнообразия живых организмов по структуре хромосом, организации ДНК и эволюции геномов сначала считалось, что если ДНК — вместилище генов, или «самая главная молекула», то все эволюционно закрепившиеся ней изменения не случайны, а напрямую связаны с отбором и адаптацией. Однако обнаружился С-парадокс (величина С — число нуклеотидных пар в гаплоидном наборе хромосом): оказалось, что у близких видов количество ДНК часто различается в несколько раз, хотя число генов у них, несомненно, сходно. На уровне клетки обнаружены удивительные системы самоподдержания и репарации ДНК, механизмы «естественной генетической инженерии», контрольные пропускные точки (check points) деления, определяющие прерывание этого процесса при появлении повреждений. Наследственная система способна нейтрализовать или делать функционально полезными случайно возникающие мутационные изменения генов и хромосом. Клетка может целенаправленно реконструировать геном в зависимости от ее физиологии, «одомашнивать взбесившиеся» эгоистичные сегменты, подавляя их репликацию и транскрипцию. Наконец, клетка может впускать в свой геном посторонние блоки ДНК (вплоть до образования симбиотических ассоциаций).
Эволюционный процесс оказался многограннее, чем представлялось Ч. Дарвину, а оба основных инструмента эволюции (наследственная изменчивость как формирующий механизм, естественный отбор — как регулирующий) и формы их взаимодействий — сложнее. Нет сомнений, что теория эволюции вызвала всплеск исследований в разных областях, задав их направленность на сотни лет вперед. Все явления природы стали рассматриваться в контексте динамического эволюционного процесса. Даже при исследовании Вселенной мы говорим об эволюции галактик. У исследователей до сих пор масса вопросов относительно теории эволюции, многие считают ее несовершенной. Таких научных теорий, к которым общество относится столь же эмоционально, как к теории эволюции, мало. Она была воспринята болезненно теми, кто относился к ней как к описанию их личной истории. Не оставляя места антропоцентризму, она «унизила» многих — понимание, что предки примитивнее нас, а мы не венец творения, разочаровывает... И в XXI столетии эволюция тревожат умы человечества. Хотя представления о Большом взрыве опровергают библейский вариант сотворении Вселенной, никто не бойкотирует научные заведения, в которых эта теория преподается, но многие до сих пор выступают за запрещение упоминания о Ч. Дарвине в школах. Теория эволюции оказалась грандиознее своего автора, пережила его и продолжает развиваться самостоятельно уже без него. Она сделала то, что делают все великие теории — вдохновила ученых, а главное, открыла новые научные направления с собственными методами и объектами исследований. 

Л и т е р а т у р а

Б а б к о в  В.В. Московская школа эволюционной генетики (монография) /Под ред. Д.К. Беляева. М., 1985.
Б а л а н о в с к а я  Е.В.,  Б а л а н о в с к и й  О.П. Русский генофонд на Русской равнине. М., 2007.
Б а л а н о в с к а я  Е.В.,  Б а л а н о в с к и й  О.П. Русский генофонд: свидетельства «очевидцев». Наука в России, 2007, 2: 54-63.
Б о г о л ю б с к и й  С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М., 1959.
В о р о н ц о в  Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 1999.
Г а й с и н о в и ч  А.Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.
Г а л л  Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л., 1976.
Г а л л  Я.М. Формирование эволюционной теории Дарвина. СПб, 2007.
Г о л у б о в с к и й  М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб, 2000.
Г о н ч а р о в  Н.П., К о н д р а т е н к о  Е.Я. Происхождение, доместикация и эволюция пшениц. Вест. ВОГиС, 2008, 12(1/2): 159-179.
Д а р в и н  Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера: Автобиография. Собр. соч. в 9 томах. Т. 9 /Под. ред. В.Н. Сукачева. М.-Л., 1959: 166-242.
Д а р в и н  Ч. Записная книжка о трансмутации видов. Собр. соч. в 9 томах. Т. 9 /Под. ред. В.Н. Сукачева. М.-Л., 1959: 90-127.
Д а р в и н  Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Пер. с 6-го изд. (Лондон, 1872) /Под ред. А.Л. Тахтаджяна. СПб, 1991.
Д о у к и н з  Р. Эгоистичный ген. М., 1993.
И в а н о в  В.В. Наука о человеке. Введение в современную антропологию. М., 2004.
Л ю б и щ е в  А.А. Уроки истории науки. СПб, 2000.
C у с л о в  В.В.,  К о л ч а н о в  Н.А. Дарвиновская эволюция и регуляторные генетические системы Вест. ВОГиС, 2009, 13(2): 410-439.
A m m e r m a n  A.J.,  C a v a l l i - S f o r z a  L.L. Neolithic transition and the genetics of populations in Europe. Princeton. N.J., Princeton Univ. Press, 1984.
B a l a n o v s k y  O.,  R o o t s i  S.,  P s h e n i c h n o v  A. e.a. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context. Amer. J. Hum. Genet., 2008, 82(1): 236-250.
B e h a r  D.M.,  V i l l e m s  R.,  S o o d y a l l  H. e.a. The dawn of human matrilineal diversity. Amer. J. Hum. Genet., 2008, 82(5): 1130-1140.
D i a m o n d  J. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. Nature, 2002, 418: 700-707.
H a a k  W.,  F o r s t e r  P.,  B r a m a n t i  B. e.a. Ancient DNA from the first European farmers in 7500-year-old Neolithic sites. Science, 2005, 310(5750): 1016-1018.
H u x l e y  J. The emergence of Darwinism. In: J. Huxley. Evolutionary Humanism. Prometheus Books, 1992: 9-34.
M i l n e r  R. The Encyclopedia of Evolution. Humanity's Search for its Origin. N.Y., 1990.
Q u i n t a n a - M u r c i  L.,  Q u a c h  H.,  H a r m a n t  C. e.a. Maternal traces of deep common ancestry and asymmetric gene flow between Pygmy hunter-gatherers and Bantu-speaking farmers. PNAS USA, 2008, 105(5): 1596-1601.
R i c h a r d s  M.,  M a c a u l a y  V.,  H i c k e y  E. e.a. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool. Amer. J. Hum. Genet., 2000, 67(5): 1251-1276.
S e c o r d  J.A. Victorian Sensation. University Chicago Press, 2003.
Z a l l o u a  P.A.,  P l a t t  D.E.,  E l  S i b a i  M. e.a. Identifying genetic traces of historical expansions: Phoenician footprints in the Mediterranean. Amer. J. Hum. Genet., 2008, 83(1.5): 633-642.
Z a l l o u a  P.A.,  X u e  Y.,  K h a l i f e  J. e.a. Y-chromosomal diversity in Lebanon is structured by recent historical events. Amer. J. Hum. Genet., 2008, 82(4): 873-882.