Сельскохозяйственная биология, 2009, № 6, с. 27-33.

УДК 636.03:599.735.52:636.013:636.082.26

РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ И ГИБРИДИЗАЦИЯ В КОЗОВОДСТВЕ

В.А. БАГИРОВ, П.М. КЛЕНОВИЦКИЙ, Ш.Н. НАСИБОВ, Б.С. ИОЛЧИЕВ, Н.А. ЗИНОВЬЕВА, Л.К. ЭРНСТ, И.В. ГУСЕВ, В.П. КОНОНОВ

Приведены данные мониторинга численности и продуктивности коз в России и мире. Описаны современные зоологические и хозяйственная классификации коз. Рассмотрены вопросы использования диких видов как резерва развития козоводства в России посредством их одомашнивания и гибридизации с Capra hircus. Получены гибриды домашней козы и сибирского козерога и изучены их биологические особенности.

Ключевые слова: гибридизация, состояние козоводства в мире и в России, кариотип коз, происхождение коз, систематика коз.

Коз, одомашненных 8-9 тыс. лет до н.э., в настоящее время разводят во всех зонах проживания человека, что обусловлено толерантностью этих животных к природно-климатическим условиям обитания, нетребовательностью к кормам, высокой резистентностью к ряду заболеваний — туберкулезу, чесотке, оспе (1).

Молочное козоводство — одна из эффективных отраслей животноводства: у специализированных пород продуктивность за лактацию достигает 800-1000 кг и более (при меньшей себестоимости козьего молока по сравнению с коровьим, в том числе при меньших затратах кормов и труда). Козье молоко, как известно, относится к ценным продуктам питания человека и  занимает особое место в питании детей. Молочное козоводство хорошо развито во Франции, Голландии, Чехии, США (2). Россия импортирует значительную долю козьего молока из европейских стран при большом спросе на этот продукт. У нас в стране имеется лишь несколько крупных козоводческих хозяйств, несмотря на то, что разведение коз экономически более эффективно, особенно для небольших хозяйств и в частном секторе.

Козлятина по вкусовым и питательным качествам сходна с бараниной, а говядину даже несколько превосходит. Мясо коз довольно высоко ценится гурманами. На мировом рынке его стоимость за 1 кг живой и убойной массы достигает соответственно 42-79 центов и 1,24-1,58 доллара. Козлятина может служить хорошим резервом обеспечения населения высококачественными мясными продуктами.

В настоящее время насчитывается, по разным данным, от 236 до 500 пород коз (3). Из нескольких существующих классификаций этих пород главных две — производственная и зоологическая. Производственная определяется основным целевым продуктом разведения. По направлению  продуктивности выделяют специализированные (молочные, мясные, пуховые, шерстные, шкурковые, парковые) и комбинированные (молочно-мясные, мясошерстные и шерстно-мясные, мясошерстно-молочные, мясоко-жевенные) породы.

Лидирующее место в мире принадлежит молочным и комбинированным молочно-мясным породам — соответственно 35 и 19 % от общего числа пород (рис. 1) (4). При этом по численности в Европе преобладают молочные (66,4 %) и молочно-мясные (15,9 %) породы коз, в Азии — комбинированные (более 50 %), в Африке — мясные.

По данным FAO (5), с 2000 по 2007 год поголовье коз в мире увеличилось на 17,0 % и составило более 850 млн гол. В России в последнее время происходило сокращение поголовья, и в 2007 году численность коз составила 2 млн 166 тыс. 536 гол. (рис. 2). В Европе отмечают ту же тенденцию, а в Азии, Африке и Америке наблюдается положительная динамика численности этих животных.

Рис. 2. Динамика численности коз (по данным FAO) (А), производство козьего молока (Б) и козлятины (В) (по живой массе) в мире (1) и в России (2) (соответственно левая и правая ординаты).

Поскольку, как мы уже отмечали, в мире лидирующие место по численности занимают молочные породы коз, растет производство козьего молока: в 2007 году — 14,8 млн т, что на 17 % больше, чем в 2000 году (см. рис. 2). В Российской Федерации в 2007 году по сравнению с 2000 объем производства снизился на 18 % (см. рис. 2). Сходную тенденцию регистрируют в Европе, рост производства ко-зьего молока наблюдается в Африке, Азии и Америке. 

По данным FAO, то же отмечают по производству козлятины в мире (2002-2007 годы) (3). В нашей стране ее доля крайне невелика, а динамика производства отражает как негативные, так и позитивные тенденции (см. рис. 2).

Породы, разводимые с целю получения шерсти, пуха и шкур, в основном относятся к локальным. В целом следует отметить, что из всего разнообразия существующих пород в глобальном масштабе используется их ограниченное число (особенно это касается мясных пород).

Отечественное козоводство требует особого внимания. Резервом развития служит одомашнивание диких видов (дикие козлы легко переносят содержание в неволе и хорошо размножаются в этих условиях) или использование отдаленной гибридизации.

По зоологической систематике козы относятся к классу Млекопитающие (Mammalia), семейству Полорогие (Bovidae), роду Козы (Сарrа). В научной литературе нет единого мнения относительно систематики этого рода. Число диких видов, принадлежащих к роду Сарrа, в разных источниках варьирует от 8 до 23 (табл. 1).

Дикие представители рода Capra — типичные горные животные, обитающие на крутых склонах, в ущельях и скалистых местах. Дикие козы встречаются в горах трех континентов — Европы (альпийский козел, безо-аровый козел, европейский козел, пиренейский козел, тур дагестанский, тур кавказский, тур Северцова, или западно-кавказский), в северной части Африки (нубийский козел), Средней и Южной Азии (козерог, или сибирский козел, мархур). 

По зоологической систематике к козам также относят род Hemitragus (гималайские и аравийские тары) с ареалом, охватывающим Гималаи, горы Нильгири и северо-восточную часть Аравии и Омана, а также гривистого барана, обитающего в каменистых горных пустынях Северной Африки — от Атлантики до Красного моря, важной биологической особенностью которого является способность скрещиваться с домашними козами. В то же время этот вид, вероятно, является родоначальником ряда специфических африканских пород овец. В Северной Америке обитает родственный им снежный козел (Haploceros montanus).

Предком домашних коз большинство исследователей считают саблерогого (безоарового) козла. Свое название безоары получили за инородные тела (минерализованные отложения остатков пищи), которые иногда находят в их желудках или кишечнике. Поскольку таким образованиям приписывались лечебные свойства, за этими животными активно охотились. Безоаров также называют бородатыми из-за густой и длинной бороды. Ареал безоаровых коз охватывает горные районы Центральной Азии (Афганистан, Туркменистан, Иран), Кавказа, Закавказья, а также Малой Азии вплоть до греческих островов. Сейчас они сохранились только в неприступных районах и внесены в Международую Красную книгу как вид, которому угрожает вымирание.

Безоаровый горный козел по сравнению с другими представителями рода имеет небольшие размеры: длина тела — 120-160 см, высота — 70-100 см, масса — 35-40 кг (редко до 60 кг). Самки меньше самцов. У самцов средняя длина рогов 90-100 см, окружность у основания — 23-25 см, они имеют черную окраску, изогнутую саблеобразную форму, очень сильно сжаты с боков, на переднем узком ребре находятся редкие бугры. В отличие от самцов у самок рога короткие, без бугров на переднем ребре. Шерсть на спине и боках животных летом рыжевато-бурая, зимой — серовато-бурая, вдоль спины тянется черно-бурый ремень, на шее — такая же темная полоса, нижняя часть тела белая. Продолжительность жизни составляет 10-15 лет.

По данным литературы, еще одним из вероятных предков домашней козы можно считать мархура, или винторогого козла, обитающего в горах Пакистана, Афганистана, Северо-Западной Индии, Таджикистана и Киргизии. Название «мархур» происходит от персидского «мар» (змея) и «хур» (пожирающий). Существовало поверье, что винторогий козел пожирает змей, намеренно разыскивая их в горах, поэтому его мясо целебное, нейтрализующее змеиный яд. У винторогого козла рога плоские, направленные вверх и несколько назад. Каждый рог закручен штопорообразно (левый — вправо, правый — влево). Длина рогов у взрослых самцов может превышать 1,5 м, у самок рога короче. Длина тела маркура составляет 150-170 см, высота в холке у самцов — 85-100 см, живая масса — 80-120 кг. Голова тяжелая, слегка горбоносая. У самцов на нижней стороне шеи и груди длинная густая борода и подвес из беловатых волос. Как и безоары, винторогий козел занесен в Международную Красную книгу. Так как при  обсуждении вопроса о происхождение домашних коз одним из признаков служат строение и форма рогов, лишь ряд исследователей называют мархура предком домашних коз, поскольку у них рога такого типа, который представлен у мархура, встречаются крайне редко. По некоторым источникам, третьим предполагаемым предком домашних коз была так называемая первобытная коза приска — дикая европейская коза с рогами, которые по форме очень похожи на рога домашних коз. Этот вид вымерший. По мнению С.Н. Боголюбского (6), имелось три центра одомашнивания коз: первый — в Передней и Средней Азии (безоары), второй — восточнее первого (мархуры) и третий — в Юго-Восточной Европе (первобытные козы). Однако есть мнение, что приска — не самостоятельный вымерший вид, а уже одомашненная форма безоаровой козы. Возможно, в формирование домашних коз участвовали и другие виды диких коз — сибирский козерог, кавказский тур, альпийский горный козел. 

Вопрос о происхождении домашних коз окончательно не решен. Основными доводами при его обсуждении служили результаты изучения особенностей строения черепа, строение и форма рогов, а также возможность получения плодовитого потомства при скрещивании. На наш взгляд, наиболее убедительный аргумент — получение фертильных потомков при спаривании диких и домашних видов и результаты молекулярных исследований генома.

Сотрудниками лаборатории репродуктивной криобиологии животных Всероссийского НИИ животноводства (Московская обл.) проводится работа по созданию новой селекционной формы домашней козы с использованием отдаленной гибридизации домашней козы и C. sibirica.

Козерог (C. sibirica), или сибирский горный козел, — один из наиболее крупных представителей рода Capra, высота в холке достигает 90-120 см, живая масса — до 130-150 кг. У самцов рога имеют длину до 140 см и саблевидную либо серпообразную форму. Окрас у сибирского козерога коричневый с темным ремнем на спине. Ареал охватывает горные районы Средней и Центральной Азии и юга Сибири (Алтай, Саяны). Вид представляет несомненный интерес как источник генетического материала для получения новых селекционных форм.

Эксперименты по получению гибридных животных выполняли с использованием глубокозамороженного эпидидимального семени (7) сибирского козерога. В качестве материнской формы использовали коз зааненской породы. У гибридов и их сверстниц изучали кариотипы и основные биохимические показатели крови. Кроме того, анализировали особенности экстерьера гибридных животных, в первую очередь окраса. Цитогенетические исследования проводили в культуре периферических лимфоцитов, стимулированной конканавалином А («Панэко», Россия) в дозе 10 мкг/мл. Препараты хромосом получали по общепринятой методике с внесенными нами модификациями. Результаты документировали с помощью цифровой видеокамеры КС-583С («Digital», Taiwan) и пакета программ, совместимых с Windows. Обработку изображений осуществляли по описанной нами ранее методике (8).

В результате искусственного осеменения получили 10 особей. Гибридные самцы F1 оказались плодовитыми, что крайне редко при отдаленной гибридизации. Их плодовитость позволяет мультитиражировать высокоценных животных, что создает перспективу формирования новых высокопродуктивных популяции. Гибридные животные F1 и F2 от скрещивания сибирского козерога и домашней козы показаны на рисунке 3.

Одним из фенотипических отличий гибридных животных от домашней козы бы-ла их масть. Если все матери имели свойственный для зааненской породы белый окрас, то у гибридов F1 он варьировал от светло-кремового (у самца № 21) до коричневого (у животных № 83 и № 84). У гибридов с темной ок-раской — характерная для сибирского козерога черная полоса на спине. У козлят F2 окрас изменялся от белого до серо-коричневого. У животных с выраженной пигментацией присутствовал черный ремень на спине.

Анализ данных литературы относительно масти диких видов рода Сарrа свидетельствует об их значительном фенотипическом сходстве: у большинства окрас обычно рыжевато-серый или коричневато-желтый с черной полосой вдоль спины. Черная пигментация (eumelanin), кроме спины, отмечается на голове и ногах. По интенсивности окраски наблюдается возрастной и половой диморфизм: полосы имеются у самцов, причем у взрослых особей они более ярко выражены, чем у молодых.

Как известно, масть у многих видов домашних животных, в том числе коз, — один из породных признаков. Интерес к генетическим факторам, определяющим характер окраса, связан с тем, что этот признак не только характеризует соответствие животного стандарту породы, но и определяет стоимость меховой или шерстной продукции. Хотя изучение окрасов у коз проводится более 80 лет, наследственная детерминации масти у представителей рода Capra изучена гораздо хуже, чем у многих остальных видов (9-12). Ряд положений генетики окраса у коз представляют собой результат экстраполяции данных, полученных на мышах и других животных, в том числе овцах. Несмотря на то, что в основе генетического контроля окрасов лежат общие механизмы, существуют определенные видовые особенности: у овец и коз даже при сходстве окрасов характер их наследования специфичен. На основании анализа исследований по генетике окрасов коз Комитетом по генетической номенклатуре овец и коз (COGNOSAG — Committee on Genetic Nomenclature of Sheep and Goats, www.cagba.org/genetics_goat_clr_20041.pdf) предложена современная номенклатура локусов и аллелей окраса коз (13).

 По данным литературы, род Capra хромосомно мономорфен (14, 15). Мы провели кариотипирование гибридов (домашняя коза ½ сибирский козерог) и домашней козы. Кариотип самца домашней козы состоит из 29 пар акроцентрических аутосом и двух половых хромосом (X-хромо-сома — крупный акроцентрик, Y-хромосома — одна из самых мелких хромосом набора и метацентрична) (рис. 4).

Рис. 4. Кариотип самца домашней козы (А) и самца  F1 (домашняя коза ½ сибирский козерог) (Б). Окраска по Романовскому-Гимзе, увеличение ½100.

Кариотип сибирского козерога также содержит 29 пар акроцентрических аутосом. X-хромосома, как и у всех представителей рода Ca-pra — крупный акроцентрик, морфология Y-хромосомы из-за малых размеров неясна. Точная идентификация хромосом, за исключением Y-хро-мосомы, возможна только с применением дифференциальной окраски.

У обследованных гибридных козлят хромосомный набор содержал 29 пар акроцентрических аутосом, образующих по величине плавно убывающий ряд, и две половые хромосомы. Фенотипический пол соответствовал генетическому. Диплоидное число у исследованных гибридов было равно 60 (см. рис. 4).

Сопоставление кариотипов гибридных животных и домашней козы свидетельствует об их высоком сходстве. Ни у одного из обследованных животных не выявили каких-либо конституциональных аномалий хромосомного набора.

Данные биохимического исследования крови гибридов и контрольных животных приведены в таблице 2. Достоверные различия между гибридными особями и их чистопородными аналогами имелись по активности аланинаминотрансферазы (АЛТ) и содержанию гемоглобина (превышение показателей соответственно на 36 % при p < 0,05 и 45 % при p < 0,01).

Таким образом, хотя козы считаются одними из первых одомашненных животных, эти виды из традиционно разводимых относятся к числу генетически наименее изученных. В научной литературе практически отсутствуют данные о наследуемости качественных, количественных признаков и их взаимосвязи у коз, о молекулярной структуре их генома, генофонда, популяций. В то же время именно такие исследования составляют основу развития козоводства — важной отрасли животноводства, позволяющей с меньшими, чем в ряде других отраслей, затратами получать продукцию высокого качества, в том числе используемую для производства детского питания. Полученные нами данные о биологических особенностях гибридов домашней козы позволяют изучать их наследственность и наиболее рационально использовать генофонд домашних коз и сибирского козерога для создания перспективных селекционных форм.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. http://bio.1september.ru/article.php?ID=200300109
2. И з и к о в  В.Т.,  К о ж а н о в  Т.В. Продукция из козьего молока российского производства. Молочная промышленность, 2008, 5: 65-66.
3. http://agrikulture.ru/kozovodstvo/placing.html
4. http://worldkoza.ru/classification.html
5. http://faostat.fao.org/default.aspx
6. Б о г о л ю б с к и й  С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.,  1959.
7. Б а г и р о в  В.А.,  Н а с и б о в  Ш.Н.,  К л е н о в и ц к и й  П.М. и др. Сохранение и рациональное использование генофонда животных. Докл. РАСХН, 2009, 2: 37-40.
8. К л е н о в и ц к и й  П.М.,  Б а г и р о в  В.А.,  З и н о в ь е в а  Н.А. и др. Цитогенетика животных. М., 2007.
9. A s d e l l  S.A.,  S m i t h  B u c h a n a n  A.D. Inheritance of color, beard, tassels and horns in the goat. J. Heredity, 1928, 19(9): 425-430.
10. S p o n e n b e r g  D.P.,  A l e x i e v a  S.,  A d a l s t e i n s s o n  S. Inheritance of color at goats. Genet. Sel. Evol., 1998, 30(4): 385-395.
11. A d a l s t e i n s s o n  S.,  S p o n e n b e r g  D.P.,  A l e x i e v a  S. e.a. Inheritance of color at goats. J. Heredity, 1996, 85(2): 262-272.
12. http://www.goatspots.com/genetics.htm
13. www.cagba.org/genetics_goat_clr_20041.pdf
14. О р л о в  В.Н.,  Б у л а т о в а  Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика  млекопитающих. М., 1983.
15. http://www.bionet.nsc.ru/labs/chromosomes/artiodactyla/artioda2n.htm

RATIONAL USE OF GENETIC RESOURCES AND HYBRIDIZATION IN GOAT BREEDING

V.A. Bagirov, P.M. Klenovitskii, Sh.N. Nasibov, B.S. Iolchiev, N.A. Zinov’eva, L.K. Ernst, I.V. Gusev, V.P. Kononov

The monitoring of the goat number and productivity in the Russia and on a global scale was made. The current zoological and economic goat classifications were described. The authors consider the problems of the wild species use as reserve of goat breeding in the Russia with the aid of their domestication and hybridization with Capra hircus. The hybrids between domestic goat and Siberian ibex were received and their biological features were studied.

Key words: hybridization, livestock and efficiency of goats in the world and in Russia, a karyotype of goats, an origin of goats, systematisation of goats.

Оформление электронного оттиска