УДК 636.2:591.18
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ МОЛОДНЯКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Ю.Я. КРАВАЙНИС
Впервые в условиях промышленного комплекса проводили электроэнцефалографические исследования молодняка крупного рогатого скота F1 (ярославская порода х голштинская порода) с рождения до 18-месячного возраста. Проанализированы возрастные изменения полученных электроэнцефалограмм.
Ключевые слова: электроэнцефалограмма, ритм, крупный рогатый скот.
Известно, что от функционального состояния головного мозга зависят адаптационные возможности особи, ее устойчивость к стрессам и заболеваниям, продуктивное долголетие и продуктивность (1-3). Поскольку промышленные технологии часто не соответствуют физиологическим потребностям животного, возникает необходимость корректировать работу органов и систем, в том числе через нервную систему и собственно головной мозг. Лабораторному изучению его деятельности методом электроэнцефалографии, который считается наиболее объективным, посвящено несколько сообщений (2, 4, 5), а в условиях животноводческого комплекса предпринимались лишь попытки подобных работ (1, 4).
В связи с этим цель наших исследований — осуществить запись биопотенциалов у молодняка крупного рогатого скота в период от рождения до возраста физиологической зрелости (18 мес) в условиях промышленного содержания (непосредственно в стойле).
Методика. Опыты проводили в СПК «Грешнево» (Некрасовский р-н, Ярославская обл.) 1994-2000 годы. Всего обследовали 136 клинически здоровых особей (68 бычков и 68 телочек) — помесей F1 ярославской и голштинской пород. Условия кормления и содержания животных были одинаковыми.
Поскольку клиническая лабораторная методика электроэнцефалографии телят, разработанная В.И. Щепаренковым в 1968 году (5), непригодна для производственных условий, нами было предложено инженерно-техническое решение, позволившее адаптировать ее к задачам выполняемой работы. Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) записывали на 4-канальном электроэнцефалографе ЭЭГП-4-02 (Россия) от накладных электродов (лобная область) с 1-2-суточного до 18-месячного возраста (в первые 6 мес — 1 раз в неделю, с 6-месячного возраста — через каждые 10 сут) с 8.00 до 18.00. При записи применяли функциональные пробы: слабые (щелчок) и сильные (свисток) звуковые раздражители, болевой раздражитель (укол иглой в области ягодичных мышц). Учитывали форму, амплитуду и частоту волн ЭЭГ, на основании чего оценивали ритм биоэлектрической активности, его регулярность и смену. Для определения доли (%) ритма на ЭЭГ замеряли длину (мм) соответствующего отрезка и рассчитывали показатель относительно общей длины бумажной ленты с записью ЭЭГ. Всего было получено и проанализировано 8160 ЭЭГ.
Данные обрабатывали методом математической статистики по Е.К. Меркурьевой и Н.А. Плохинскому (6, 7).
Результаты. В 1-й мес жизни у телят на ЭЭГ в основном регистрировали три ритма: дельта, тета и бета, но у 5 особей (3,67 %) к концу 1-го мес был зафиксирован альфа- и у 6 (4,41 %) — гамма-ритм (рис.). На 2-м мес жизни альфа-ритм появился еще у 3 телят (2,21 %), гамма- — у 11 (8,09 %); на 3-м альфа-ритм наблюдали у 36 животных (26,47 %), гамма- — у 11 (8,09 %); на 4-м альфа-ритм — еще у 26 телят (19,12 %), гамма- — у 6 (4,41 %). К концу 4-го мес альфа-ритм отмечали у 70 телят (51,47 %), гамма-ритм — у 34 (25,00 %); у 32 (23,53 %) эти ритмы выявлены не были. Следует подчеркнуть, что гамма-ритм корковой активности головного мозга у крупного рогатого скота зарегистрирован впервые.
С 4-месячного возраста ритмы на ЭЭГ регистрировались постоянно (табл.): у 32 животных — дельта-, тета- и бета- (I группа), у 70 —помимо указанных, альфа- (II группа), у 34 — гамма-ритм (III группа). Причем у телят, ЭЭГ которых характеризовалась наличием альфа-ритма, гамма-ритм не наблюдали и наоборот.
Дельта-ритм (медленные волны с частотой 0,5 кол/с и амплитудой 60-80 мкВ) (см. рис., а) отмечали у всех животных в первые 2 нед жизни в спокойном бодрствующем состоянии, далее — в основном во время засыпания и сна. Тета-ритм (частота волн 4-7 кол/с, амплитуда 40-60 мкВ) (см. рис., б) регистрировался у всех животных, в основном в спокойном бодрствующем состоянии, при засыпании и во время сна, реже в состоянии активного бодрствования.
Типичный вид электроэнцефалограмм при разных ритмах корковой активности у молодняка крупного рогатого скота F1 (ярославская порода ? голштинская порода) от рождения до 18-месячного возраста: а, б, в, г и д — соответственно дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-ритм; 1, 2 и 3 — шкала времени (1 с) (СПК «Грешнево», Ярославская обл.). |
Альфа-ритм (частота 8-12 кол/с, амплитуда 20-60 мкВ) (см. рис., в) наблюдали у животных в спокойном бодрствующем состоянии, реже в состоянии активного бодрствования. Для амплитуды альфа-ритма характерна модуляция, запись имеет вид веретена, типичного только для альфа-ритма: сначала отмечается волна с низкой амплитудой, амплитуда следующих 4-7 волн увеличивается, достигает пикового значения и затем уменьшается в том же порядке (см. рис., в).
Бета-ритм (частота в состоянии активного бодрствования — 13-25, при действии раздражителя — 26-35 кол/с, амплитуда — 5-25 мкВ) (см. рис., г) фиксировали у всех животных в состоянии активного бодрствования и как ответную реакцию на раздражители.
Гамма-ритм (частота 36-65 кол/с, амплитуда 5-25 мкВ) (см. рис., д) в лобных долях был четко выражен. При скорости движения бумажной ленты 7,5; 15,0 и 30,0 мм/с волны наслаивались друг на друга, при скорости 60 мм/с — были видны отчетливо. Амплитуда следующих друг за другом волн оказалась непостоянной, волны с наибольшей — образовывали своеобразные пики. Если наибольшую волну, амплитуда которой находится в пределах 25 мкВ условно принять за первую, то амплитуда второй несколько меньше, далее следуют 10-20 волн с амплитудой 5-15-20 мкВ, после чего наблюдается пиковая (такие пики повторяются 3-4 раза в секунду). Гамма-волны появлялись у животных в активном бодрствующем состоянии перед кормлением, при обычных производственных шумах, во время беспокойства животного и как ответная реакция на звуковые и болевые раздражители. При звуковом и болевом раздражении на фоне гамма-ритма он сохранялся.
Доля корковых ритмов на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) у молодняка крупного рогатого скота F1 (ярославская порода х голштинская порода) в период от рождения до 18-месячного возраста (СПК «Грешнево», Ярославская обл., M±m) |
||||||||||
Возраст, мес |
Число |
Ритм |
||||||||
дельта |
тета |
альфа |
бета |
гамма |
||||||
Э Э Г с т р е м я р и т м а м и |
||||||||||
1 |
125 |
12,90±3,60 |
70,70±2,79 |
- |
16,40±3,11 |
- |
||||
2 |
111 |
11,50±3,01 |
67,00±2,17 |
- |
21,50±2,84 |
- |
||||
3 |
64 |
9,60±1,17 |
62,00±3,07 |
- |
28,40±3,06 |
- |
||||
Среднее (1-3) |
|
11,30±0,95* |
66,60±2,52* |
|
22,10±3,47* |
|
||||
4 |
32 |
10,00±0,38 |
36,00±1,63* |
- |
54,00±0,80* |
- |
||||
5 |
32 |
6,00±0,55* |
39,00±1,88 |
- |
55,00±0,97 |
- |
||||
6 |
32 |
5,00±0,26 |
38,00±1,81 |
- |
57,00±1,97 |
- |
||||
Среднее (4-6) |
|
7,00±1,52* |
37,70±0,88* |
|
55,30±0,88* |
|
||||
7 |
32 |
5,00±0,39 |
41,00±1,95 |
- |
54,00±0,96 |
- |
||||
8 |
32 |
4,00±0,46 |
40,00±1,98 |
- |
56,00±1,92 |
- |
||||
9 |
32 |
4,00±0,41 |
36,00±0,97 |
- |
60,00±1,14 |
- |
||||
Среднее (7-9) |
|
4,30±0,33 |
39,00±1,52 |
|
56,70±1,76 |
|
||||
10 |
32 |
3,00±0,44 |
39,00±1,64 |
- |
58,00±0,73 |
- |
||||
11 |
32 |
4,00±0,46 |
39,00±0,92 |
- |
57,00±0,89 |
- |
||||
12 |
32 |
3,00±0,66 |
42,00±1,23 |
- |
55,00±1,32 |
- |
||||
Среднее (10-12) |
3,40±0,34 |
40,00±1,00 |
|
56,60±0,88 |
|
|||||
13 |
32 |
5,00±0,92 |
43,00±1,56 |
- |
52,00±1,33 |
- |
||||
14 |
32 |
5,00±0,28 |
40,00±1,23 |
- |
55,00±0,96 |
- |
||||
15 |
32 |
4,00±0,54 |
40,00±0,98 |
- |
56,00+0,94 |
- |
||||
Среднее (13-15) |
4,70±0,58 |
41,00±1,00 |
|
54,30±1,20 |
|
|||||
16 |
32 |
5,00±0,26 |
38,00±1,46 |
- |
57,00±1,62 |
- |
||||
17 |
32 |
5,00±0,26 |
36,00±0,87 |
- |
59,00±1,18 |
- |
||||
18 |
32 |
5,00±0,14 |
37,00±1,38 |
- |
58,00±1,46 |
- |
||||
Среднее (16-18) |
5,00±0 |
37,00±1,77 |
|
58,00±1,57 |
|
|||||
Среднее (4-18) |
4,90±0,82 |
38,90±0,55 |
|
56,00±0,56 |
|
|||||
Э Э Г с ч е т ы р ь м я р и т м а м и |
||||||||||
1 |
5 |
10,10±1,52 |
70,40±1,05* |
5,7±0,71* |
13,80±0,71 |
- |
||||
2 |
8 |
7,00±0,62 |
63,10±1,23* |
10,9±1,54* |
19,00±0,51* |
- |
||||
3 |
44 |
8,00±0,39* |
59,50±1,35* |
15,0±1,07* |
17,50±0,29* |
- |
||||
Среднее (1-3) |
8,40±0,91 |
64,30±3,20* |
10,5±2,69* |
16,80±1,54* |
|
|||||
4 |
70 |
5,50±0,41* |
42,50±1,44* |
30,5±0,92* |
21,50±1,47* |
- |
||||
5 |
70 |
5,50±0,53 |
38,00±1,90 |
34,0±1,64 |
22,50±1,21 |
- |
||||
6 |
70 |
4,50±0,33 |
37,50±1,01 |
31,5±1,07 |
26,50±2,25 |
- |
||||
Среднее (4-6) |
5,20±0,93* |
39,30±1,59* |
32,0±1,04* |
23,50±1,53* |
|
|||||
7 |
70 |
4,00±0,61 |
38,50±0,71 |
35,0±1,63 |
22,50±1,37 |
- |
||||
8 |
70 |
4,00±0,33 |
38,50±1,64 |
33,5±0,57 |
24,00±0,91 |
- |
||||
9 |
70 |
3,00±0,52 |
41,50±0,87 |
32,0±0,90 |
23,50±1,14 |
- |
||||
Среднее (7-9) |
3,70±0,33 |
39,50±1,00 |
33,5±0,91 |
23,30±0,95 |
|
|||||
10 |
70 |
4,00±0,61 |
39,50±0,94 |
32,0±0,92 |
24,50±0,91 |
- |
||||
11 |
70 |
3,50±0,33 |
37,50±0,91 |
32,5±1,73 |
26,50±1,14 |
- |
||||
12 |
70 |
3,5±0,91 |
40,00±0,91 |
30,5±0,55 |
26,00±1,39 |
- |
||||
Среднее (10-12) |
3,70±0,17 |
39,00±0,76 |
31,7±0,60 |
25,60±0,70 |
|
|||||
13 |
70 |
5,00±0,96 |
41,00±0,95 |
30,0±2,64 |
24,00±0,94 |
- |
||||
14 |
70 |
4,50±0,67 |
39,00±0,93 |
31,5±0,93 |
25,00±2,90 |
- |
||||
15 |
70 |
3,50±0,31 |
41,00±0,52 |
35,0±1,51 |
20,50±1,06 |
- |
||||
Среднее (13-15) |
4,30±0,60 |
40,30±1,67 |
32,2±1,48 |
23,20±1,36 |
|
|||||
16 |
70 |
4,50±0,61 |
41,00±0,94 |
33,0±0,74 |
21,50±1,01 |
- |
||||
17 |
70 |
4,00±0,33 |
39,00±0,75 |
33,0±1,22 |
24,00±0,92 |
- |
||||
18 |
70 |
4,00±0,94 |
37,00±0,81 |
34,0±0,49 |
25,00±1,22 |
- |
||||
Среднее (16-18) |
4,20±0,17 |
39,00±0,92 |
33,3±1,31 |
23,50±1,04 |
|
|||||
Среднее (4-18) |
4,20±0,18 |
39,40±0,43 |
32,5±1,41 |
23,90±0,48 |
|
|||||
|
||||||||||
1 |
6 |
8,00±0,73 |
64,50±1,79* |
- |
19,00±0,85* |
8,50±0,71* |
||||
2 |
17 |
6,80±0,75 |
57,70±1,75* |
- |
24,00±1,00* |
11,50±0,50* |
||||
3 |
28 |
5,00±0,15 |
47,00±1,48* |
- |
28,00±0,89* |
20,00±0,77* |
||||
Среднее (1-3) |
6,60±1,37 |
56,40±4,76* |
|
23,70±2,60* |
13,30±3,44* |
|||||
4 |
34 |
4,00±0,14 |
29,00±1,19* |
- |
39,00±0,60* |
28,00±0,96* |
||||
5 |
34 |
4,00±0,20 |
27,00±0,92 |
- |
40,00±0,90 |
29,00±0,86 |
||||
6 |
34 |
3,00±0,55 |
27,00±1,43 |
- |
39,00±1,49 |
31,00±0,53 |
||||
Среднее (4-6) |
3,70±0,73 |
27,70±0,80* |
|
39,30±0,42* |
29,30±0,88* |
|||||
7 |
34 |
4,00±0,27 |
31,00±1,55 |
- |
35,00±2,53 |
30,00±1,04 |
||||
8 |
34 |
3,00±0,14 |
26,00±2,07* |
- |
41,00±2,03 |
30,00±0,83 |
||||
9 |
34 |
4,00±0,90 |
25,00±1,61 |
- |
39,00±1,68 |
32,00±1,76 |
||||
Среднее (7-9) |
3,70±0,33 |
27,30±1,85 |
|
38,30±1,76 |
30,70±0,66 |
|||||
10 |
34 |
2,00±0,84 |
34,00±0,85* |
- |
36,00±0,68 |
28,00±1,53 |
||||
11 |
34 |
2,00±0,20 |
34,00±0,18 |
- |
36,00±0,67 |
28,00±0,84 |
||||
12 |
34 |
3,00±0,45 |
33,00±1,42 |
- |
38,00±0,94 |
26,00±0,82 |
||||
Среднее (10-12) |
2,30±0,73 |
33,70±2,53 |
|
36,60±0,67 |
27,40±1,67 |
|||||
13 |
34 |
4,00±0,51 |
33,00±1,57 |
- |
36,00±0,93 |
27,00±1,78 |
||||
14 |
34 |
3,00±0,49 |
28,00±2,14 |
- |
38,00±0,82 |
31,00±0,99 |
||||
15 |
34 |
4,00±0,47 |
30,00±1,14 |
- |
37,00±0,71 |
29,00±0,96 |
||||
Среднее (13-15) |
3,70±0,63 |
30,30±1,45 |
|
37,00±0,58 |
29,00±1,15 |
|||||
16 |
34 |
3,00±0,47 |
28,00±1,58 |
- |
38,00±0,91 |
31,00±0,94 |
||||
17 |
34 |
3,00±0,53 |
28,00±1,67 |
- |
38,00±0,93 |
31,00±0,98 |
||||
18 |
34 |
2,00±0,13 |
26,00±1,42 |
- |
40,00±0,72 |
32,00±0,94 |
||||
Среднее (16-18) |
2,70±0,33 |
27,30±0,66 |
|
38,70±0,66 |
31,30±0,33 |
|||||
Среднее (4-18) |
3,20±0,27 |
29,30±0,79 |
|
38,00±0,45 |
29,50±0,48 |
|||||
П р и м е ч а н и е. Прочерк означает, что ритм не регистрировался, пропуск — отсутствие показателя. |
Доля ритмов на ЭЭГ изменялась с возрастом — в основном, в первые 4 мес при незначительных колебаниях в последующие (см. табл.).
У телят I группы (ЭЭГ с тремя ритмами) в 1-й мес доля дельта-ритма составляла 12,90±3,60, II (ЭЭГ с альфа-ритмом) — 10,10±1,52; III (ЭЭГ с гамма-ритмом) — 8,00±0,73 %, постепенно уменьшаясь до 4-месячного возраста и далее по группам была равна соответственно 3,00±0,66-6,00±0,55; 3,00±0,52-5,50±0,53 и 2,00±0,13-4,00±0,27 %.
Доля тета-ритма в 1-й мес по группам достигала 70,70±2,79; 70,40±1,05 и 64,50±1,79 % и к 4-месячному возрасту сокращалась соответственно до 36,00±1,63; 42,50±1,44 и 29,00±1,19 %, с 4-месячного возраста колебалась в пределах 36,00±0,87-42,00±1,23; 37,00±0,81-42,50±1,44 и 25,00±1,61-34,00±0,85 %.
На долю бета-ритма в 1-й мес жизни телят приходилось по группам 16,40±3,11; 13,80±0,71 и 19,00±0,85 %. До 4-месячного возраста показатели постепенно увеличивались, достигая соответственно 54,00±0,80; 21,50±1,47 и 39,00±0,60 %; далее они были подвержены незначительным колебаниям — соответственно 52,00±1,33-58,0±1,46; 21,50±1,47-26,50±1,25 и 36,00±0,68-41,00±2,03 %.
Доля альфа-ритма у животных II группы возрастала до 4-месячного возраста — с 5,70±0,71 до 30,50±0,92 %. Впоследствии этот показатель в среднем составлял 30,50±0,92-35,00±1,63 % (следует указать, что у некоторых особей он достигал 50 %).
Доля гамма-ритма у телят III группы с возрастом повышалась — с 8,50±0,71 в 1-й мес до 28,00±0,96 % к 4-му мес жизни (далее находилась в пределах 26,00±0,82-32,00±0,94 %).
Характер реакции на раздражители у животных был неодинаковым. Отмечались различия корковых ответов по длительности (у одних особей не дольше 20 с, у других 40 мин и более) в зависимости от силы раздражителя (реакция как на слабые, так и на сильные раздражители либо только на сильные и с появлением бета-ритма, а у животных III группы — гамма-ритма).
Таким образом, установлено, что электроэнцефалограммы молодняка крупного рогатого скота характеризуются не четырьмя, а пятью ритмами — дельта-, тета-, бета-, альфа- и гамма-, причем гамма-ритм у крупного рогатого скота зарегистрирован впервые. Дельта-, тета- и бета-ритмы регистрировались у всех животных, альфа-ритм — у 51,47 % особей, гамма- — у 25,00 %. У 23,53 % альфа- бета-ритмы не выявлены. Корковые ритмы формируются в первые 4 мес жизни, после чего их набор стабилизируется, а доля колеблется в узких пределах.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Г о л и к о в А.Н. Биотоки головного мозга в теории и практике ветеринарии. М., 1969.
2. Г о л и к о в А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных. М., 1985.
3. Т а м а р о в а Р.В. Стрессоустойчивость и адаптивные способности коров ярославской породы. Зоотехния, 1997, 7: 21-26.
4. Е в с е е в П.Е. Высшая нервная деятельность у крупного рогатого скота. Сб. науч. тр. Всесоюзного ин-та кормов. М., 1956, т. 3: 14-19.
5. Щ е п а р е н к о в В.И. Методика электроэнцефалографии у телят. Мат. науч. конф. МВА, М., 1968: 77-78.
6. М е р к у р ь е в а Е.К. Биометрия в животноводстве. М., 1964.
7. П л о х и н с к и й Н.А. Биометрия. М., 1970.
ELECTROENCEPHALOGRAPHY OF YOUNG CATTLE
Yu. A. Kravainis
For the first time in the conditions of industrial complex the study of electroencephalography has been made in F1 cross-breed young cattle of the Yaroslavskaya and Holstein breed from the birth until 18-month age. The age changes of obtained electroencephalograms were analyzed.
Key words: electroencephalography, rhythm, cattle.
ГНУ Ярославский НИИ животноводства |
Поступила в редакцию |