doi: 10.15389/agrobiology.2018.5.881rus

УДК 631.52:581.1:577.2

Работа выполнена при поддержке РНФ (грант № 15-14-30008).

 

КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
КОНТРОЛЯ АВТОФАГИИ: ПОТЕНЦИАЛ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ
СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ (обзор)

К.К. РАБАДАНОВА1, Е.В. ТЮТЕРЕВА1, В.С. МАЦКЕВИЧ2,
В.В. ДЕМИДЧИК2, О.В. ВОЙЦЕХОВСКАЯ1

Сельскохозяйственные растения не способны достичь максимальной продуктивности, если постоянно подвергаются стрессовым воздействиям. При стрессе растения генерируют многокомпонентный метаболический, физиологический и генетический стрессовый ответ, позволяющий им адаптироваться к неблагоприятным условиям. Так, часть содержимого клетки может перевариваться, катаболически высвобождая энергию и вещества для выживания. Этот процесс известен как автофагия (J.H. Hurley с соавт., 2017). Кроме того, часть клеток может отмереть, чтобы позволить другим выжить. Механизм гибели в подобном случае запрограммирован природой и называется программированной клеточной смертью (ПКС) (W.G. van Doorn с соавт., 2011). Оба указанных процесса свойственны всем типам эукариотических клеток и представляют собой эволюционно высококонсервативные программы. Они имеют исключительно важное значение для роста и развития растений, а также для стрессового ответа и выживания в неблагоприятных условиях. Автофагию и ПКС широко изучают на животных и дрожжевых клетках, начиная с 1960-х годов, но на растениях такие исследования проводятся относительно недавно. Необходимо отметить, что для растительной клетки эти процессы имеют ряд особенностей, связанных с ее строением. В настоящее время во многих регионах остро стоит проблема устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе, засолению, высоким и низким температурам. В связи с этим особый интерес представляет стресс-индуцированная автофагия, поскольку она, вероятно, представляет собой универсальную составляющую стрессового ответа для каждого из перечисленных факторов (V. Demidchik с соавт., 2017; M.E. Pérez-Pérez с соавт., 2017). Раскрытие механизмов регуляции и управления процессами стресс-индуцированной автофагии и ПКС — ключ к генетическому и химическому контролю стрессоустойчивости и продуктивности растений. Конститутивная автофагия — важный процесс постоянного обновления дефектных клеточных компонентов; у растений усиление конститутивного автофагического потока за счет сверхэкспрессии генов, кодирующих некоторые автофагические белки, повышает стрессоустойчивость и замедляет старение. В процессе развития многие типы клеток растительного организма подвергаются автофагии и последующей ПКС в качестве терминального этапа дифференцировки. В частности, эти процессы играют важнейшую роль при прорастании семян, формировании проводящей системы и развитии генеративных органов. Автофагия принимает участие в регуляции старения листьев и лепестков. Так называемая ночная автофагия активируется в темное время суток и участвует в распаде листового крахмала и поддержании оттока ассимилятов к плодам, клубням, корнеплодам. Таким образом, автофагия как процесс, имеющий прямое отношение к механизмам стрессоустойчивости, старения и транспорту ассимилятов, представляет собой важную потенциальную мишень регуляции, которая до сих пор не была использована при создании новых сортов и в практических приложениях в сельском хозяйстве. В обзоре рассмотрены структурные типы автофагии (S. Reumann с соавт., 2010), молекулярный механизм ее развития (F. Reggiori с соавт., 2013), а также механизмы регуляции автофагии у растений (Y.-Y. Chang с соавт., 2009; S. Han с соав., 2015) с точки зрения потенциальных приложений для прикладных разработок, в первую очередь в условиях действия абиотических стрессовых факторов.

Ключевые слова: автофагия, калий, программированная клеточная смерть, старение, стресс, транспорт ассимилятов, урожай.

 

Полный текст

 

 

CELLULAR AND MOLECULAR MECHANISMS CONTROLLING
AUTOPHAGY: A PERSPECTIVE TO IMPROVE PLANT STRESS
RESISTANCE AND CROP PRODUCTIVITY (review)

C.K. Rabadanova1, E.V. Tyutereva1, V.S. Mackievic2, V.V. Demidchik2, O.V. Voitsekhovskaja1

Under stress conditions, crops cannot reach the maximal level of productivity. Moreover, stress very often leads to plant death. Various stress factors limit the development and success of agricultural praxis. Under stress conditions, plants generate multicomponent metabolic, physiological and genetic responses which help them to adapt to suboptimal environment. At the level of cells, recent research has demonstrated that part of cellular content can be ‘eaten’ by the cell upon stress, producing energy and metabolites for survival. This process is known as autophagy (J.H. Hurley et al., 2017). Apart from this, some cells can die in the course of so-called programmed cell death (PCD), to provide better conditions for survival of other cells under stress (W.G. van Doorn et al., 2011). Both these processes are highly conservative in the evolution of eukaryotic organisms; they are very important for plant stress response and survival in suboptimal environment. Both autophagy and PCD are being intensively studied in yeast and animals since 1960ies. In plants, studies of autophagy and PCD began rather recently, and it should be kept in mind that these processes in plants bear several important features, which distinguish them from similar processes in heterotrophic eukaryotes. These features are related to the peculiar structures of plant cells. Nowadays, the problem of crop resistance to drought, salinity and extreme temperatures has become especially acute in a number of regions. Therefore, research on stress-induced autophagy is of special interest, as this process is most probably a universal component of the stress response to the abovementioned factors (V. Demidchik et al., 2017; M.E. Pérez-Pérez et al., 2017). Unraveling the mechanisms regulating the stress-induced autophagy and PCD may provide a key to genetic and chemical control of plants stress resistance, life cycle and productivity. Constitutive (i.e. not induced by stress) autophagy is an important mechanism of renewal of defect cell components; in plants, enhancement of autophagic flux by overexpression of the genes encoding autophagy-related proteins leads to an increase in stress resistance and to delayed senescence. In course of plant development, many types of plant cells undergo autophagy followed by PCD at the terminal stage of differentiation. In particular, autophagy and PCD are indispensable for seed germination, formation of vascular system and development of generative organs. Autophagy also participates in the regulation of leaf and petal senescence. So-called ‘nocturnal’ autophagy takes part in the degradation of transient leaf starch and sustains the assimilate transport to economically important plant organs such as fruit, tubers and storage roots. Thus, autophagy as a process directly affecting stress resistance, senescence and translocation of water and assimilates, represents a potentially very important target for regulation of plant functions, which thus far has not been used for generation of new crop varieties or in other applications in agriculture. The review discusses the structural types of autophagy (S. Reumann et al., 2010), molecular pathways of autophagy regulation (F. Reggiori et al., 2013) and cellular mechanisms of assembly of autophagic machinery, focusing on their potential use in agricultural technologies (Y.-Y. Chang et al., 2009; S. Han et al., 2015), first of all, to counterpart the deleterious effects of abiotic stress factors.

Keywords: autophagy, potassium, programmed cell death, senescence, stress, assimilate transport, crop yield.

 

1ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
197376 Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2,
e-mail: CRabadanova@binran.ru ✉, ETutereva@binran.ru, ovoitse@binran.ru;
2Белорусский государственный университет,
220030 Республика Беларусь, г. Минск, пр. Независимости, 4,
e-mail: v.mackievic@gmail.com, dzemidchyk@bsu.by

Поступила в редакцию
1 ноября 2017 года

 

назад в начало