doi: 10.15389/agrobiology.2017.5.869rus

УДК 633.31/.37:631.461.52:577.21

Работа поддержана Российским научным фондом (грант № 14-24-00135),
работа В.А. Жукова поддержана Российским фондом фундаментальных
исследований (грант № 14-04-01442-а).

 

NCR-ПЕПТИДЫ — РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЭФФЕКТОРЫ,
КОНТРОЛИРУЮЩИЕ ТЕРМИНАЛЬНУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ
КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ В СИМБИОТИЧЕСКУЮ ФОРМУ (обзор)

М.С. КЛЮКОВА1, В.А. ЖУКОВ1, И.А. ТИХОНОВИЧ1, 2

Извлечение минеральных веществ из почвы — одна из главных проблем выживания растений. В частности, доступность таких макроэлементов, как азот и фосфор, лимитирует рост и развитие растений. Представители семейства Бобовые (Fabaceae) преодолевают это ограничение, устанавливая симбиотические взаимоотношения с азотфиксирующими почвенными бактериями (ризобиями). Проникновение бактерий в корни растения-хозяина индуцирует формирование специализированных органов — клубеньков. Внутри клеток симбиотического клубенька свободноживущие бактерии дифференцируются в симбиотическую форму (бактероиды) и превращаются в органеллоподобные структуры, которые фиксируют азот и снабжают им растение в обмен на питательные вещества (B.J. Ferguson с соавт., 2010). В клубеньках ряда бобовых растений бактероиды подвергаются терминальной (необратимой) дифференцировке, теряя возможность вернуться к индивидуальному существованию. Терминальная дифференцировка бактероидов начинается вскоре после проникновения ризобий в клетки клубенька и приводит к морфологическим, физиологическим и генетическим изменениям бактериальных клеток. Показано, что ключевую регуляторную роль в этом процессе играет обширное семейство антимикробных пептидов растений, представители которого носят название клубенек-специфичные цистеин-богатые пептиды (Nodule-specific Cysteine Rich, NCR-пептиды) (P. Mergaert с соавт., 2003). По своей структуре и способам действия они сходны с факторами врожденного иммунитета растений — дефензинами, однако образуются только в клубеньках. На сегодняшний день в геноме модельного бобового объекта люцерны слабоусеченной (Medicago truncatula Gaertn.) идентифицировано порядка 700 генов, кодирующих NCR-пептиды, вариабельные по аминокислотной последовательности. В консервативных положениях они всегда несут цистеиновый мотив, вероятно, необходимый для принятия ими правильной конформации. Внутриклеточной мишенью NCR-пептидов служат симбиосомы (клеточные компартменты, содержащие бактероиды), к которым NCR-пептиды доставляются через секреторный путь и в которых они запускают процесс дифференцировки, взаимодействуя с компонентами бактериальной мембраны, а также различными внутриклеточными мишенями (D. Wang с соавт., 2010). Наиболее изученный представитель этого семейства у M. truncatula — MtNCR247. Он представляет собой катионный пептид с четырьмя цистеиновыми остатками, формирующими две дисульфидные связи в окисленной форме. MtNCR247 влияет на процессы транскрипции, трансляции и клеточного деления Sinorhizobium meliloti при низких концентрациях, а также проявляет антимикробную активность при более высоком содержании (A. Farkas с соавт., 2014). На сегодняшний день NCR-пептиды идентифицированы только у бобовых растений группы IRLC (Inverted Repeat-lacking Clade), для которых характерна терминальная дифференцировка бактерий в бактероиды. Вероятно, приобретение в процессе эволюции вариабельного семейства генов, кодирующих NCR-пептиды, было селективным преимуществом растений этой группы.

Ключевые слова: бобово-ризобиальный симбиоз, азотфиксирующие клубеньки, дифференцировка бактероидов, NCR-пептиды, регуляция развития симбиоза.

 

Полный текст

 

 

NCR PEPTIDES — PLANT EFFECTORS GOVERNING TERMINAL
DIFFERENTIATION OF NODULE BACTERIA INTO THE
SYMBIOTIC FORM (review)

M.S. Kliukova1, V.A. Zhukov1, I.A. Tikhonovich1, 2

Uptake of mineral nutrients from the soil is the challenge of plant survival. In particular, the availability of such macro-elements as nitrogen and phosphorus is the limiting factor for plant growth and development. Some plant genera overcome this limitation by establishing symbiotic relationships with microorganisms. A remarkable example of such symbiosis is one between legumes and rhizobia — a group of nitrogen fixing soil bacteria. Rhizobial penetration into roots of a specific host plant causes initiation of a specialized organ, symbiotic nodule. Within cells of symbiotic nodule free-living bacteria differentiate into a symbiotic form called «bacteroids». Such organelle-like structures provide plants with fixed nitrogen in exchange for nutrients (B.J. Ferguson et al., 2010). A number of legumes form nodules, in which bacteria terminally (irreversibly) differentiate into bacteroids, thus losing the opportunity to return to the free-living state. Terminal differentiation of bacteroids begins soon after release of the rhizobia into plant cells and leads to morphological, physiological and genetic changes in bacterial cells. It has been shown that a large family of antimicrobial peptides of plants called Nodule-specific Cysteine-Rich peptides (NCR peptides) plays a key regulatory role in this process (P. Mergaert et al., 2003). Its representatives are similar in structure and mode of action to defensins — plant innate immunity factors; however, NCR genes are expressed only in nodules, which fact is reflected in their name. At the moment, about 700 genes encoding NCR peptides that are highly variable in their amino acid sequence but possess a distinct conservative cysteine motif required for the adoption of correct conformation were identified in the genome of the model legume Medicago truncatula Gaertn. NCR peptides are delivered to their intracellular target symbiosome (сell compartments containing bacteroides) triggering the process of differentiation by interacting with the components of membranes and various intracellular targets of bacteria (D. Wang et al., 2010). The most studied member of this family in M. truncatula is MtNCR247 a cationic peptide with four cysteines forming two disulfide bonds in oxidized form. MtNCR247 affects transcription, translation and cell division processes in M. truncatula microsymbiont Sinorhizobium meliloti at low concentrations, and also exhibits antimicrobial activity at higher concentrations (A. Farkas et al., 2014). To date, NCR peptides are identified only in plants belonging to IRLC (Inverted Repeat-lacking Clade) legumes which are characterized by terminal differentiation of bacteria into bacteroids. Probably, evolutionary acquisition of the variable gene family encoding NCR peptides has been the selective advantage of this group of plants.

Keywords: rhizobium-legume symbiosis, nitrogen-fixing nodules, differentiation of bacteroides, NCR-peptides, regulation of symbiosis development.

 

1ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной микробиологии,
196608 Россия, г. Санкт-Петербург—Пушкин,
ш. Подбельского, 3,
e-mail: zhukoff01@yahoo.com,VZhukov@ARRIAM.ru;
2ФГБОУ ВО Санкт-Петербургский государственный университет,
199034 Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9

Поступила в редакцию
12 декабря 2016 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало