doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.579rus
УДК 633.63:575.155:[575.11+575.13
Работа выполнена за счет бюджетного проекта ИЦиГ СО РАН.
ЭПИГЕНОМНАЯ И ЭПИПЛАСТОМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У
ГАПЛОИДНЫХ И ДИГАПЛОИДНЫХ РАСТЕНИЙ САХАРНОЙ
СВЕКЛЫ (Beta vulgaris L.)
С.И. МАЛЕЦКИЙ, С.С. ЮДАНОВА, Е.И. МАЛЕЦКАЯ
Понятие репродукции (воспроизведение новых клеток, особей, популяций) — одно из центральных в биологии. Этому процессу присущи такие свойства, как наследственность и изменчивость. Наследственность указывает на идентичность родителей и потомков, изменчивость — на неполноту этой идентичности. Между плоидностью генома, объемом цитоплазмы и линейными размерами клеток существует прямая пропорциональная зависимость (ядерно-плазменные отношения). Вариация числа хромосом или хроматид в ядрах клеток определяет эпигеномную изменчивость, а вариация чисел внутриклеточных органелл в клетке (например, хлоропластов) — эпипластомную изменчивость у растений. Связь числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц с плоидностью ядер у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) хорошо известна, что позволяет сравнивать эпипластомную изменчивость у растений с разной плоидностью геномов. Вариация числа хлоропластов в клетках отчасти связана с асимметричным типом распределения органелл при цитокинезе. Однако эпипластомная изменчивость обязана не только случайному распределению органелл при цитокинезе, но и варьированию числа геномов на ядро клетки (эпигеномная изменчивость). Эндогаплоидия, появление клеток с одинарным набором хромосом в ядрах, — одно из проявлений эпигенетической изменчивости. У сахарной свеклы семена с гаплоидным набором хромосом могут возникать спонтанно как при двуродительском, так и при однородительском способах воспроизводства. В качестве материала в настоящей работе мы использовали семена диплоидных мужско-стерильных гибридов сахарной свеклы Роксана, Ленора, Ирис (контроль, поколение А0), а также их дигаплоидные и гаплоидные апозиготические семенные потомства (поколение А1). Работа проводилась в 2009-2012 годах на экспериментальном поле в г. Новосибирске. Дигаплоиды и гаплоиды получали при партеногенетическом воспроизводстве семян (беспыльцевой режим). Корни высаживали на изолированном участке и в период цветения у каждого растения определяли фенотипы пыльников и пыльцевых зерен. В статье рассматривается изменчивость числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц и интегральные показатели ткани, которые сравниваются с гармоническими пропорциями (числа Фибоначчи, золотые пропорции). Оценивали число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц и число пластотипов в эпидермальной ткани. Определяли среднее значение числа хлоропластов (М) и пластотипов (Pt) в замыкающих клетках устьиц у гаплоидных, дигаплоидных и диплоидных (контроль) растений. На основании полученных данных определяли коэффициенты эпигеномной стабильности (показатель D). D — логарифмическое отношение числа хлоропластов к числу пластотипов, характеризующее физиологическую и эпипластомную стабильность клеточных популяций. У дигаплоидов этот показатель всегда был выше, чем у гаплоидов. Впервые показано, что интегральные показатели ткани (D) соответствуют гармоническим пропорциям (биологическим инвариантам) — числам, обозначаемым в математике как ρ-числа, или числа Фибоначчи, которым соответствуют золотые ρ-пропорции. У диплоидов и дигаплоидов этот показатель соответствовал первым членам гармонической последовательности (с 1-го до 5-го), у гаплоидов — членам гармонической последовательности от 8-го и более.
Ключевые слова: апозиготия, гаплоидия, дигаплоидия, изменчивость, гармонические пропорции, фракталы, эндополиплоидия, эпигенетика.
S.I. Maletskii, S.S. Yudanova, E.I. Maletskaya
Reproduction of cells, individuals, populations is a principal concept of biology. This process is characterized by two properties: heredity and variation. The concept of inheritance indicates the identity of the parents and the offspring’s; the concept of variability indicates the incompleteness of this identity. There is a direct proportional relationship between the genome level ploidy, the cy-toplasm volume and the cell size (nuclear-plasma ratio). Variation of chromosome or chromatid numbers in the cell nuclei determines the epigenomic variability and variation of intracellular organelle numbers in the cell (for example chloroplasts) determines epiplastome variability in plants. Relationship of the chloroplast number in stomata guard cells and nucleus ploidy level in sugar beet is well known that permit to compare an epiplastome variability in plants and different ploidy of genomes. Chloroplast number in the cells varies, partly due to the asymmetric organelle distribution during cytokinesis. However the epiplastomic variability is related not only with a random organelle distribution during cytokinesis, but also with a genome number variation per cell nucleus (epige-nomic variability). An endohaploidy, i.e. an appearance of haploid cells in cell population, is one of the variant of epigenetic variability display. Sugar beet may form the haploid seeds spontaneously both by biparental and uniparental reproduction. In the work the diploid (control, generation A0), dihaploid and haploid (generation A1) seed progeny were used. Dihaploids and haploids were obtained by the parthenogenetic reproduction mode (pollen less condition). In the paper we considered a variability of chloroplast number in stomata guard cells and integral tissue characteristic which are compared with harmonious proportions (Fibonacci number, golden ratio). It was studied following parameters: a) a chloroplast number in stomata the guard cells; b) a plastotype number in the epidermal tissue. And it was determined the average value of chloroplast (M) and plastotypes (Pt) number in stomatal guard cells of haploid, diploid and dihaploid plants. On the base of obtained data the ratios of epigenetic stability (D-ratio) in haploid, diploid and dihaploid (control) sugar beet plants were estimated. D is logarithmic ratio of the chloroplast number to plastotypes and indicates the physiological and epiplastome stability of cell populations. It was shown the differences between the experiment simples: D-ratio in dihaploids is always above than one in the haploids. It was established for the first time that integral tissue characteristic (D-ratio) corresponds to harmonious proportions (bio-logical invariants), i.e. Fibonacci numbers (golden ratio). In diploids and dihaploids this ratio corresponds to the first terms of the harmonious series (from first to fifth), in haploids D-ratio corresponds to eighth and higher terms of the harmonious sequence.
Keywords: apozygoty, haploids, dihaploids, variability, harmonious proportions, fractals, endopolyploidy, epigenetics.
Институт цитологии и генетики СО РАН, |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
