БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕЧАТНАЯ ВЕРСИЯ

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ

КАРТА САЙТА

НА ГЛАВНУЮ

Сельскохозяйственная биология, 2010, № 5, с. 112-117.

УДК 635.9:631.524:581.1:58.056

О ВОДНОМ РЕЖИМЕ ГИДРАНГЕИ КРУПНОЛИСТНОЙ (Hydrangea macrophylla Ser.) В УСЛОВИЯХ СУБТРОПИКОВ РОССИИ

В.И. МАЛЯРОВСКАЯ, О.Г. БЕЛОУС

Исследовали водообмен пяти сортов гидрангеи крупнолистной. Определили основные параметры водного режима, степень устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды и выявили наиболее напряженные для сортов сроки в период вегетации.

Ключевые слова: Hydrangea macrophylla, водный режим, водный дефицит, связанная вода, адаптивность.

 

Гидрангея крупнолистная (Hydrangea macrophylla Ser.) — популярный высокодекоративный кустарник. В результате систематической интродукционной работы на Черноморское побережье Краснодарского края попадают сорта гидрангеи как старой, так и современной селекции. Однако не все они приспособлены к климатическим условиям субтропиков России с частыми засухами и высокой летней температурой воздуха. Наибольшую потребность во влаге растения испытывают в период цветения (1), и обезвоживание может привести к потере декоративности. Как известно, устойчивость растений к стрессу проявляется в неблагоприятных условиях (2, 3), причем степень адаптированности определяется прежде всего силой воздействия лимитирующего фактора и сроком вегетации. Поэтому определение способности гидрангеи крупнолистной поддерживать оптимальный водный обмен в стрессовых условиях играет важную роль при интродукции декоративных сортов.

В настоящее время в литературе нет данных по водному режиму гидрангеи крупнолистной, в связи с чем целью нашей работы было изучение сортовой специфики водообмена у этой декоративной культуры.

Методика. Объектами исследований были 10-15-летние растения гидрангеи крупнолистной следующих сортов: Мадам Муйе, Марье Превосходная, Бриллиант, Мадам Фаустин, Чудо Драйпса, произрастающие на территории сада-музея «Дерево Дружбы» (Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи). Почва участков среднегумусная, с высокой суммой поглощенных оснований (до 30 мг-экв) и существенным преобладанием Са, по гранулометрическому составу легкосуглинистая; реакция почвенного раствора слабощелочная (рН = 7,1).

Показатели водного режима изучали в 2007-2008 годах в сезонной динамике в течение вегетации. Пробы листьев отбирали в утренние часы еженедельно (с мая по сентябрь) с южной стороны среднего яруса. Одновременно проводили отбор образцов почвы и измеряли ее влажность весовым методом. Оценивали водный дефицит по Х.П. Починку (4), количество связанной воды — методом Окунцова-Маринчик (5) и рассчитывали коэффициент засухоустойчивости по М.Д. Кушниренко (6). Содержание сухого вещества в листьях определяли после высушивания навесок в термостате при температуре 105 °С до постоянной массы. Опыты проводились в 3-кратной повторности.

Статистическую обработку результатов выполнили методами корреляционного и регрессионного анализов, описательной статистики с использованием математических программ (7), а также программ Статистика 5,0 и Microsoft Excel.

Результаты. Климатические условия 2007-2008 годов мало отличались от средних многолетних, поэтому экспериментальные данные приведены за 2007 год, когда динамику оводненности оценивали еженедельно в период с мая по сентябрь. Из лимитирующих факторов следует отметить несколько более засушливый июль (в 2007 году около 38,8 мм осадков, средний многолетний показатель — 97,0 мм) и жаркий август (температура в 2007 году до 25,6 °С, средняя многолетняя — 19,9 °С). Общее содержание воды в тканях листьев гидрангеи крупнолистной составляло в среднем от 82,1 (в мае) до 79,9 % (в сентябре) при равномерном снижении оводненности к осени, что объясняется усилением синтетических процессов и активным накоплением пластических веществ в листовой части растения. Кроме того, отмечали сортовые особенности водного режима: наибольшую оводненность тканей в течение всего периода вегетации — у сорта Чудо Драйпса, наименьшую — у сорта Мадам Фаустин (контроль) (табл. 1).

В оптимальный по водообеспеченности период (май) различия между сортами были незначительными, о чем свидетельствует величина наименьшей существенной разницы (см. табл. 1). По мере усиления воздействия стрессоров (солнечная инсоляция, температура воздуха и водный дефицит) проявилась неодинаковая степень устойчивости изучаемых сортов. В неблагоприятный по гидротермическим условиям период в листьях у контрольного сорта Мадам Фаустин оводненность тканей снижалась до 75,9-76,7 %, в то время как у растений более устойчивых сортов Марье Превосходная и Чудо Драйпса значения этого показателя были в среднем на 4-7 % выше контроля.

Рис. 1. Содержание сухого вещества в тканях листьев у сортов гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla  Ser.) в засушливый период (б) по сравнению с исходным значением (а) (г. Сочи, 2007 год).

 В осенний период содержание общей воды в листьях у сравниваемых сортов несколько повышалось, что связано с ослаблением влияния факторов внешней среды, спадом интенсивности транспирации и гидролизом пластических веществ, при этом величины показателей выравнивались, разница становилась несущественной. Подобные закономерности отмечены по другим культурам (8, 9).

Параметром, непосредственно связанным с оптимальным водным режимом и характеризующим метаболические процессы, служит содержание сухого вещества в листьях. Мы отмечали его значительное варьирование, что связано не только с колебаниями интенсивности фотосинтеза, обусловленного степенью освещенности того или иного листа, скоростью оттока ас-

Рис. 2. Динамика водного дефицита в листьях у сортов гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophyllaSer.): 1-5 — соответственно Чудо Драйпса, Бриллиант, Марье Превосходная, Мадам Фаустин и Мадам Муйе (г. Сочи, 2007 год).

симилятов из них, но и физиологическим состоянием растений, в частности, водным режимом (рис. 1). Так, в оптимальный период вегетации наибольшее накопление сухого вещества регистрировали у сортов Мадам Фаустин и Мадам Муйе (различия между сортами несущественные). В то же время в неблагоприятный по водообеспеченности период с высокими температурами воздуха, когда в растениях фиксируется значительный водный дефицит и торможение физиологических процессов, у неустойчивых сортов происходило затухание синтетической активности, выражающееся в замедлении накопления сухого вещества. За стрессовый период содержание сухого вещества у контрольного сорта Мадам Фаустин выросло в среднем на 2,5 %, у устойчивого Чудо Драйпса — на 5,3 % (см. рис. 1).

Не менее важная характеристика физиологического состояния растений — величина водного дефицита. Мы показали, что в оптимальный по водообеспеченности период водный дефицит в листьях у всех сортов составлял в среднем 11,8 %. Колебания этого показателя на фоне стресса наблюдали у всех изученных сортов (рис. 2).

Рис. 3. Содержание связанной воды у сортов гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophyllaSer.) в тканях листьев в июне (А, а) и августе (А, б), а также в листьях (Б, в) и прицветных побегах (Б, г) в среднем за сезон вегетации (г. Сочи, 2007 год).

В то же время у сортов Марье Превосходная и Чудо Драйпса водный дефицит усиливался в меньшей степени — в среднем в 1,2 раза по сравнению с первоначальным (до 15,2 %), у неустойчивых сортов — до 17,0-18,7 % (у Мадам Фаустин — до 19,3 %). Дальнейшее изучение водного дефицита в динамике показало, что сортовые различия ярко проявлялись на фоне повышения температуры (в августе максимальная температура воздуха составляла 34,5 °С, влажность воздуха и почвы — соответственно 76 и 20 %): дефицит влаги нарастал и достигал  максимальных регистрируемых значений (35,3 % у контрольного сорта) (рис. 3).

В этот период дефицит воды в листьях практически достигал 50 %. Известно, что для большинства растений уменьшение оводненности ниже критического значения делает репарационные процессы невозможными, что и наблюдалось у сортов Мадам Фаустин и Мадам Муйе: после глубокой засухи первоначальный тургор листьев не восстанавливался, наблюдался существенный листопад и потеря декоративности.

Поскольку общая оводненность листа (содержание общей воды) не может полностью характеризовать состояние водного режима и устойчивость растений, мы определили количество свободной и связанной воды: по мнению ряда авторов (9), именно повышение количества связанной воды является показателем устойчивости растений. По этому показателю между сортами были обнаружены существенные различия. Так, количество связанной воды у сорта Мадам Фаустин составляло 4,43 %, у остальных — в 1,5-2,0 раза превышало контроль. Это дает возможность предполагать большую адаптивность у сортов Марье Превосходная, Чудо Драйпса и Бриллиант. Тем не менее, биологические особенности не позволяют растениям гидрангеи крупнолистной полностью компенсировать последствия неблагоприятного по водному режиму периода, то есть они относительно устойчивые. По мере наступления засушливых условий у растений всех сортов значительно снижалась доля связанной воды. Сортовые различия по содержанию этой водной фракции хорошо прослеживались и у относительно устойчивых культур: у сортов Марье Превосходная, Чудо Драйпса и Бриллиант на протяжении всего периода наблюдений ее количество было существенно (в 2,2-6,1 раза) выше, чем у контрольного сорта Мадам Фаустин (5,1-4,0) (см. рис. 3, А).

Многие озеленители отмечают опускание соцветий у гидрангеи в ответ на воздействие высоких температур и засухи (рис. 4). Это снижает декоративность ряда сортов, и в частности характерно для сортов Мадам Фаустин, Мадам Муйе и Бриллиант.

 

Мы установили, что количество связанной воды в листе и побеге (в зоне, примыкающей к соцветию) не одинаково и определяет опускание либо устойчивость соцветий. Так, содержание связанной воды в прицветных побегах и в листе у сортов Марье Превосходная и Чудо Драйпса практически не различалось (см. рис. 3, Б). Это предполагает равномерное распределение воды по побегу и листьям, что обеспечивает оптимальный тургор тканей, препятствуя опусканию соцветий и повышая декоративность растений.

Иным было распределение связанной воды в листьях и побегах у сортов Мадам Фаустин, Мадам Муйе и Бриллиант. Повышенное содержание ее связанной фракции в листьях и низкое в побегах в условиях наибольшей физиологической напряженности свидетельствует о перераспределении воды от соцветий к листьям, что способствует опусканию первых. Этот факт согласуется с данными литературы о том, что поглощенная вода поступает в плоды (соцветия) позже, чем в листья (10).

При корреляционном анализе, проведенном по данным 2007-2008 годов с целью выявления наиболее значимых для культуры стрессоров (табл. 2), для накопления сухого вещества таковым оказалась влажность почвы (зависимость прямая — при увеличении количества почвенной влаги синтез метаболитов активизируется и накапливается больше сухого вещества в листьях). Аналогичную зависимость выявили между оводненностью клеток и влажностью почвы, при этом коэффициенты корреляции (r) составили 0,93-0,95, что указывает на тесную взаимосвязь между параметрами.

2. Коэффициенты парной корреляции (r) между физиологическими показателями у гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.)и почвенно-кли-матическими условиями в течение сезона вегетации (г. Сочи, 2007-2008 годы)

 

Средняя степень корреляции проявилась между водным дефицитом растений гидрангеи и температурой (прямая зависимость), а также влажностью воздуха (обратная зависимость).

Оценивая физиологическое состояние сортов по нескольким показателям водообеспеченности — водному дефициту, оводненности, содержанию сухого вещества и связанной воды, можно сделать вывод, что стабильно устойчивы в условиях субтропиков России сорта Марье Превосходная и Чудо Драйпса, относительно устойчивы — Бриллиант и Мадам Муйе.

Необходимо также подчеркнуть, что период наибольших различий между сортами по изучаемым показателям засухоустойчивости приходится на цветение, которое по времени совпадает с засушливым периодом на Черноморском побережье Краснодарского края. Отмеченные существенные различия между сортами по степени засухоустойчивости можно объяснить проявлением потенциальной жаро- и засухоустойчивости при наибольшей напряженности лимитирующего фактора. Предварительно можно также предположить, что у засухоустойчивых сортов в условиях субтропиков России водопотеря в стрессовый период не должна превышать 12-15 %.

Таким образом, изучение показателей водообеспеченности у сортов гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.) позволило выявить закономерности в изменении водного режима культуры и допустимые пределы колебаний параметров, характеризующих степень устойчивости сорта, а также основные стрессоры для культуры в целом. В частности, величина коэффициентов корреляции (0,93-0,95) указывает на достаточно тесную зависимость между оводненностью листовых тканей, накоплением сухого вещества в листе и влажностью почвы, свидетельствуя о том, что основной стрессор для гидрангеи — засуха.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Г о н ч а р о в а  Э.А.,  М а ж о р о в  Е.В. Физиологические подходы в изучении и оценке устойчивости земляники к экстремальным условиям среды. Л., 1981, 1: 46-47.
2. Ж у ч е н к о  А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев, 1990.
3. М а л я р о в с к а я  В.И.,  Б е л о у с  О.Г. Концентрация клеточного сока в листьях гидрангеи крупнолистной (Hydrangeamacrophylla) при разных режимах температуры и влажности. С.-х. биол., 2009, 3: 48-51.
4. П о ч и н о к  Х.П. Методы биохимического анализа растений. Киев, 1976: 318-320.
5. Б а с л а в с к а я  С.С.,  Т р у б е ц к о в а  О.М. Практикум по физиологии растений. М., 1964.
6. К у ш н и р е н к о  М.Д.,  К у р ч а т о в  Г.И.,  Ш т е ф ы р ц э  А.А.,  П е ч е р с к а я  С.Н.,
Б а ш т о в а я  С.И.,  К р ю к о в а  Е.В., Экспресс-метод диагностики жарозасухоустойчивости и сроков полива растений. Кишинев, 1986: 8.
7. Л а к и н  Г.Ф. Биометрия. М., 1980: 293.
8. Г у с е в  Н.А. Состояние воды и устойчивость растений. Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971: 23-31.
9. Б о б р о в с к а я  Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь (на примере Юго-Восточных Каракумов). Л., 1985.
10. Г о н ч а р о в а  Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика. СПб, 2005.

 

ABOUT WATER RELATIONSHIPS OF Hydrangea macrophylla Ser. IN THE CONDITIONS OF RUSSIAN SUBTROPICS

V.I. Malyarovskaya, O.G. Belous

The authors investigated the water metabolism in five varieties of Hydrangea macrophylla. The authors determined the main parameters of water relationships, the level of plant resistance to difficult environments and revealed the most stressed period of vegetation for these varieties.

Key words: Hydrangea macrophylla, water mode, the water deficiency, the connected water, adaptability.

ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур Россельхозакадемии, 354002 г. Сочи, ул. Я. Фабрициуса, 2/28, e-mail: subplod@mail.ru

Поступила в редакцию 23 декабря 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

От эксперимента — к практике Всероссийский НИИ селекции и семеноводсва овощных культур Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства Всероссийский НИИ cельскохозяйственной биотехнологии РАСХН Биотехнический научно-экспериментальный комплекс "ГосНИИсинтезбелок"