Сельскохозяйственная биология, 2009, № 5, с. 78-87.

УДК 634.75:631.526.32:581.1.045

РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ, ЗАКЛАДКА ЦВЕТКОВЫХ ПОЧЕК И УРОЖАЙНОСТЬ КОРОТКОДНЕВНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ

Д.Б. ШОКАЕВА

Оценивали влияние весенних заморозков на основные компоненты продуктивности и урожайность ряда сортов и форм земляники в текущем году, а также среднемесячной температуры и суммы эффективных температур выше 5 °C а весенний период (апрель, май), период дифференциации цветковых почек (с августа до конца вегетации) и за весь вегетационный период на развитие растений, дифференциацию цветковых почек и урожайность на следующий год.

Ключевые слова: Fragaria x ananassa, компоненты продуктивности, сумма основных компонентов, коэффициент отношения.

Известно, что фенотипическое проявление признаков растений определенного сорта может существенно варьировать при изменении условий окружающей среды (1). Одни сорта земляники способны произрастать и давать хороший урожай в различных регионах, возделывание других в силу их биологических особенностей оправдано лишь в определенных условиях, иными словами, они обладают различной нормой реакции.

Процессы, происходящие в растении, в значительной степени связаны с температурой: она определяет закладку генеративных органов, успех перезимовки, начало и конец периода вегетации, прохождение всех фенофаз, формирование завязи, интенсивность роста и созревание ягод. D.V. Shaw обнаружил, что у земляники очень жаркая погода во время цветения, роста и созревания ягод не только ускоряет эти процессы, но и обусловливает значительное снижение биомассы растений (2).

Падение температуры ниже 0 °C во время цветения может вызывать большие потери урожая, особенно у сортов с цветками, чувствительными к заморозкам (3). Растения земляники способны компенсировать снижение величины одного компонента продуктивности, в частности числа цветоносов или цветков в расчете на один куст, за счет увеличения других, например средней массы ягоды или доли товарной завязи, и в определенной степени возмещать эти потери (4, 5). О.М. Heide и В. Ljones обнаружили положительную корреляцию между среднемесячной температурой воздуха в августе и сентябре (период дифференциации цветковых почек) и урожайностью земляники в следующем году (6, 7).

Цель нашего эксперимента — сравнивая поведение одних и тех же генотипов в условиях разных опытов, проследить связь между суммой основных компонентов продуктивности к началу плодоношения растений (1-й год плодоношения) и суммарной урожайностью за 2 года, а также влияние на последний показатель и динамику урожайности заморозков и температурного фактора.

Методика. Исследования выполняли во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК, г. Орел) в 1999-2002 годах. Объектом I опыта (заложен 25 мая 1999 года, учеты проводили в 2000 и 2001 годах) служили 13 сортов земляники различного происхождения (Веснянка, Восход, Выставочная, Гаригетт, Зенга Зенгана, Зенга Тигайга, Золушка Кубани, Редгонтлит, Таго, Танталлон, Тенира, Торо, Элсанта) и 10 форм селекции ВНИИСПК (№№ 171-15-5, 913-7-140, 965-7-1, 967-5-29, 967-5-89, 967-7-49, 968-8-94, 968-9-15, 968-9-58 и 975-12-62); во II опыте (посадка 19 мая 2000 года, учеты в 2001 и 2002 годах) использовали 14 сортов (Гаригетт, Дукат, Зенга Зенгана, Зенга Тигайга, Зенит, Золушка Кубани, Сударушка, Таго, Танталлон, Тенира, Торо, Элиста, Элсанта, Южанка) и 6 форм (№№ 171-15-5, 913-7-140, 965-7-1, 967-5-29, 967-7-49 и 968-9-58). То есть 9 сортов и 6 форм оценивали как в 2000-2001, так и в 2001-2002 годах. Повторность обоих опытов 3-кратная, схема посадки — 0,8х0,2 м; дочерние растения почти полностью удаляли в течение всех лет исследований, кроме последнего. В 1-й год все цветоносы удаляли, после чего следовали 2 года полноценного плодоношения.

Почва в обоих экспериментах — серая лесная среднесуглинистая, средняя величина pH составляла в I и II опыте соответственно 5,4 (1999 год) и 5,5 (2000 год). Уход — общепринятый при рядовом возделывании (регулярное удалении сорняков и усов, рыхление междурядий, внесение основных доз удобрений перед началом вегетации и после окончания плодоношения, подкормки в период роста ягод и поддержание влажности почвы не ниже 70 % от наименьшей полевой влагоемкости). Поскольку за полгода до закладки обоих опытов был внесен навоз (соответственно в дозах 60 и 50 т/га) и агрохимический анализ показал высокое содержание фосфора и калия в почве, при посадке минеральные удобрения не вносили. Через 1 мес после посадки провели первую подкормку мочевиной (непосредственно в рядки) из расчета 10 кг д.в./га, с интервалом в 1 мес — повторную. Учитывая высокую потребность земляники в калии, одновременно со второй подкормкой азотным удобрением на поле I опыта, где его содержание, по данным агрохимического анализа, было ниже 30 мг/100 г почвы, вносили сульфат калия из расчета 15-30 кг д.в./га в зависимости от потребности. В дальнейшем дозы удобрений рассчитывали в соответствии с годовой потребностью культуры, которая при использованной схеме посадки составляла 80-90 кг N, 40 кг P₂O₅ и 100-110 кг K₂O на 1 га в зависимости от возраста растений (потребность земляники в азоте возрастает, в калии — падает), и с учетом последействия навоза, который в 1-й год плодоношения обеспечивает примерно половину необходимой дозы калия, 70 % дозы фосфора и 30 % азота. Все последующие мероприятия, связанные с внесением удобрений, их дозы и сроки унифицировали для обоих экспериментов так, чтобы содержание основных элементов питания оставалось оптимальным, причем их динамика в опытах не различалась.

Условия перезимовки растений (по данным агрометеорологических бюллетеней ВНИИСПК) были благоприятными в течение всех лет исследований. Учитывали существенные температурные характеристики каждого вегетационного сезона — сумму эффективных температур выше 5 °C за периоды: вегетации (биологический нуль для земляники близок к этой отметке, хотя несколько различается у разных генотипов), дифференциации цветковых почек (август, сентябрь и октябрь) и предшествующий плодоношению (апрель и май), а также средние температуры каждого из месяцев и наличие весенних заморозков в течение всего срока исследований.

Количество осадков не учитывали (оно было недостаточным во все годы); при уменьшении влажности почвы ниже допустимой проводили искусственное орошение до полного насыщения водой верхнего слоя почвы глубиной 10 см.

Определяли среднее число рожков и цветоносов на один куст и число цветков в среднем на один цветонос. Для оценки основных компонентов продуктивности использовали 10 типичных последовательно растущих кустов из повторности каждого сорта или формы. По каждому эксперименту, году, сорту и повторности проводили учет товарного урожая. Собранные ягоды подсчитывали и взвешивали. Среднюю массу ягоды рассчитывали в целом по повторности и сорту.

Для оценки связи между температурными условиями в период закладки цветковых почек и развитием растений суммировали (независимо от размерности) абсолютные величины показателей по четырем основным компонентам продуктивности (средние значения числа рожков и цветоносов на одно растение, числа цветков на один цветонос и массы ягоды) по годам исследований, а также коэффициенты отношения 2-го элемента к 1-му и 4-го к 3-му (эти показатели довольно специфичны для сорта и характеризуют как степень развития куста, так и сбалансированность компонентов продуктивности). Коэффициенты корреляции между урожайностью и суммой основных компонентов продуктивности (СОКП) и уравнения регрессии первого показателя по второму рассчитывали, используя соответствующие компьютерные программы Института по разработке системы статистического анализа (Institute for Statistical Analysis System — SAS Institute) (COR, REG Procedures, SAS pack of statistics, Version 5, Cary, N.C., USA, 1989). Ранее мы выявили достаточно тесную положительную корреляцию между этим суммарным значением и товарной урожайностью (8).

Для оценки различий между сортами по урожайности и используемому суммарному показателю ежегодно проводили дисперсионный анализ с использованием критерия Дункана (9) и факториальный анализ в целом по опыту, где год плодоношения выступал как фактор. Для того чтобы определить влияние условий года на развитие растений (СОКП) и урожайность на основе данных двух опытов по 15 генотипам, участвовавшим в обоих экспериментах, а также на суммарную урожайность в целом по этим опытам, проводили факториальный дисперсионный анализ, где в роли фактора выступали аналогичные годы плодоношения каждого опыта вместе со всеми относящимися к ним показателями и совокупность двух лет плодоношения в I и II опытах с их условиями и суммарной урожайностью.

Результаты. Сумма эффективных температур выше 5 °C за сезон составляла в 1999, 2000, 2001 и 2002 годах соответственно 1918,7; 1803,1; 1769,0 и 2171,0 °С. В период дифференциации цветковых почек (август, сентябрь и октябрь) в 1999, 2000 и 2001 годах этот показатель составлял соответственно 627,7; 667,5 и 642,3 °С, а среднемесячная  температура в августе, сентябре и октябре — 16,1, 11,3 и 6,9; 17,1, 12,4 и 7,1; 17,7, 12,3 и 3,5 °C. Сумма эффективных температур в весенний период достигала в 2000, 2001 и 2002 годах соответственно 387,8; 344,4 и 205,1 °С, а среднемесячная температура в апреле и мае — 11,1 и 11,0; 10,1 и 10,8; 4,5 и 10,1 °C. Заморозки на поверхности почвы были зафиксированы в 2000 году 8, 14 (до -5,5 °C) и 21 (до -3,0 °C) мая; в 2001 году 9, 15 (до -1,5 °C) и 24 (до -3,3 °C) мая; в 2002 году 8 и 13 (до -1,0 °C) мая. Кроме того, 4 апреля 2002 года отмечалось резкое понижение температуры воздуха — до -10 °C.

Наиболее заметным результатом негативного воздействия на растения отрицательных температур было подмерзание цветков и бутонов, особенно в 1-й (2000) год плодоношения в I опыте. Три сильных заморозка в мае с недельным интервалом вызвали повреждения у всех исследуемых образцов, кроме позднеспелой формы № 171-15-5. Незначительно пострадали растения сортов Зенга Зенгана и Золушка Кубани, у которых на третий, менее сильный заморозок пришлось появление первых цветков, наиболее существенно — сорта с чувствительными к заморозкам цветками (Гаригетт, Редгонтлит, Танталлон и Элсанта) (3), у остальных также наблюдались заметные повреждения.

В 2001 году заморозки были менее интенсивными и ощутимо пострадали лишь сорта с менее устойчивыми цветками, прежде всего среднепоздние Редгонтлит, Танталлон и Элсанта 2-го года плодоношения, растения которых зацвели за 2-3 сут до наступления наиболее сильного в этом году третьего заморозка (10). Растения во II опыте, вступившие в том же году (2001) в 1-й сезон плодоношения, зацвели в среднем на 7 сут раньше и практически не пострадали от последнего заморозка (были повреждены только единичные цветки у сорта Танталлон). Более слабые заморозки в период цветения, в том числе в 2002 году, вреда не нанесли.

Таким образом, в I опыте растения пострадали от заморозков значительно, во II — повреждений практически не было. Корреляционный анализ выявил положительную связь средней силы между СОКП и урожайностью (т/га) во все годы исследования в обоих экспериментах. В I опыте коэффициенты линейной корреляции (r) для 1-го и 2-го года плодоношения были равны соответственно 0,57 и 0,62. Однако в 1-й год криволинейная зависимость, выраженная уравнением Y = –0,07154X² + 3,984X – 46,94 (h = 0,77), более корректно отражала тенденцию изменения урожайности в зависимости от вышеназванной суммы, во 2-й — эту тенденцию удовлетворительно отражала прямолинейная функция при a = –29,74 и b = 1,403.

Во II опыте коэффициенты корреляции для 1-го и 2-го года плодоношения составляли соответственно 0,61 и 0,69. При этом (в отличие от I опыта) в 1-й год уравнение прямолинейной регрессии Y = 0,7145X – 9,72  достаточно точно описывало зависимость урожайности от СОКП; во 2-й — взаимосвязь между двумя показателями четко отражала прямолинейная функция при a= 12,93 и b= 0,04493, но тенденция роста урожайности, как свидетельствует значение коэффициента b, была значительно слабее. Более заметное повышение урожайности в связи с увеличением СОКП в 1-й год во II опыте, без сомнения, обусловлено почти полным отсутствием повреждений растений заморозками. Кроме того, некоторые генотипы, характеризовавшиеся низкой урожайностью в 1-й сезон плодоношения в I опыте (сорт Таго, формы №№ 967-5-29 и 967-7-49), оказались еще более низкоурожайными во II опыте; в результате контраст между ними и высокоурожайными сортообразцами проявился более резко (табл.).

В I опыте рост урожайности при увеличении значения СОКП был четко выражен во 2-й год плодоношения, что во многом вызвано повреждением цветков заморозками в 1-й год, пониженной нагрузкой урожаем и компенсаторной реакцией — закладкой большего числа цветков и реализацией потенциала продуктивности во 2-й год.

Во II опыте, напротив, бóльшая часть сортов характеризовалась высокой урожайностью уже в 1-й год плодоношения, а на следующий варьирование по урожайности оказалось весьма значительным у сортов с различными значениями СОКП: от очень высокой (у низкоурожайных в 1-й год) до очень низкой для 2-го года (в основном, у сортов раннего и среднего срока созревания). Это было обусловлено свойственной этим сортам реализацией значительной части их потенциала уже в 1-й год (11). Понижение температуры в апреле 2002 года до –10 °C не привело к негативным последствиям. Сорта с очень ранними сроками цветения в опытах отсутствовали; ни один сорт или форма из цветущих более поздно не пострадал.

По данным дисперсионного анализа, проведенного по каждому учетному году во всех опытах, вклад генотипа в варьирование урожайности в 1-й и 2-й год плодоношения в I опыте составлял соответственно 78,3 и 82,3 %, во II опыте — 90,0 и 87,6 %. Однако в этот показатель входит и доля

варьирования, обусловленная взаимодействием генотип—среда. Остальную часть варьирования определяли внешние факторы, не зависящие от генотипа. Наиболее весомой она оказалась, как можно было ожидать, в 1-й год в I опыте (почти 1/4) и довольно значительной — во 2-й. Анализ, выполненный в целом по каждому эксперименту, где год плодоношения выступал как фактор, показал, что в варьировании под влиянием генотипа именно этот фактор играл решающую роль, особенно во II опыте в отсутствие заморозков (38,7 %), при этом чистое влияние генотипа составило 33,9 % (против 26,8 % в I опыте).

Если более низкая урожайность ряда генотипов в 1-й год в I опыте объяснялась неоднократным падением температуры ниже 0 °C во время цветения, то причины заметно более слабого развития растений и более низкой урожайности форм №№ 967-5-29, 967-7-49 и сорта Таго в 1-й год, формы № 968-9-58 на 2-й год плодоношения (несмотря на отсутствие повреждений из-за заморозков), а также значительно более высоких показателей урожайности у позднеспелой формы № 171-15-5 во II опыте по сравнению с I (хотя растения от заморозков не пострадали) были не столь явными.

Факториальный анализ, проведенный по каждому году плодоношения, выявил значимость различий по соответствующим годам плодоношения между двумя опытами почти по всем показателям (см. табл.).

Обращает на себя внимание примерное соответствие СОКП в I и II опыте к 1-му году плодоношения у большинства сортов и форм. В то же время у некоторых (в основном среднепозднего и позднего сроков созревания — Зенга Зенгана, Зенга Тигайга, № 171-15-5, № 967-5-29 и особенно № 968-9-58) во II опыте по сравнению с I растения существенно отставали в развитии, у других (ранняя форма № 965-7-1 и среднеранние № 913-7-140, № 967-7-49), напротив, развивались интенсивнее. Следует отметить, что незначительное превышение СОКП в I опыте у генотипов, цветки которых сильно пострадали от заморозков, было обусловлено несколько бóльшей средней массой ягоды. Тем не менее, более низкие значения сумм компонентов у среднепоздних и поздних генотипов в первую очередь явились следствием заметно меньшего числа рожков, сформированных в среднем на одно растение, причем практически у всех, включая те, у которых СОКП во II опыте была очень близкой по значению к аналогичному показателю в I эксперименте. В то же время у большинства генотипов раннего и среднего сроков созревания, напротив, насчитывалось больше рожков на 1 растение во II опыте (данные не приведены). Например, у формы № 968-9-58 (среднепозднего срока созревания) в I опыте к началу плодоношения сформировалось в среднем 2,6 рожка на один куст, а во II — только 2,1, у формы № 967-5-29 (среднепоздняя) — соответственно 3,7 и 2,9; в то же время у формы № 967-7-49 (среднераннего срока созревания) к 1-му году плодоношения было 5,1 (опыт I) и 7,9 (опыт II) рожка на один куст.

Лето в 2000 году было значительно более прохладным, чем в 1999. Сумма эффективных температур выше 5 °C в 1999 году, предшествовавшем 1-му году плодоношения растений в I опыте, оказалась более чем на 100 °C больше, чем в 2000, хотя в апреле, мае, августе и сентябре 2000 года этот показатель был наибольшим. У сортов и форм раннего и среднераннего сроков созревания раньше происходит пробуждение пазушных почек и рост новых рожков. Более теплая погода весной и в начале лета в 2000 году ускорила эти процессы по сравнению с предыдущим. У генотипов, созревающих в среднепоздние и поздние сроки, к которым относятся № 967-5-29 и № 968-9-58, недостаточная сумма эффективных температур в начале лета 2000 года затормозила эти процессы, что не компенсировала даже теплая осень, поскольку световой день стал короче и растения вступили в фазу закладки репродуктивных органов. Ко 2-му году плодоношения во II опыте эта разница в развитии большинства генотипов в сравнении с I опытом практически нивелировалась, за исключением форм с на-именьшей пробудимостью пазушных почек, причиной чему послужила опять же сумма эффективных температур за вегетационный сезон 2001 года, которая оказалась даже несколько ниже, чем в 2000 году.

Как следствие, урожайность растений формы № 967-5-29 и сорта Таго в 1-й год плодоношения (2001) во II опыте также была ниже, чем в I, несмотря на отсутствие заморозков. Последнее, однако, позволило сохранить урожайность формы № 968-9-58, сильно пострадавшей от них в предыдущем опыте. В то же время у растений формы № 967-7-49 (среднераннего срока созревания) благодаря очень теплой осени 2000 года сформировалось такое число цветоносов и цветков (более 60 шт. на один куст), что при отсутствии их естественного нормирования заморозками в 2001 году доля товарной завязи оказалась значительно ниже, что и сказалось отрицательно на урожайности во II опыте по сравнению с I.

Ранее была выявлена положительная корреляция между среднемесячными температурами в августе и сентябре и урожайностью растений земляники в следующем году (6, 7). Наши данные свидетельствуют, что число цветковых почек под урожай будущего года действительно увеличивается при повышении среднемесячной температуры и суммы эффективных температур за эти месяцы. Однако лимитирующим фактором является число сформированных рожков, которое, в свою очередь, зависит от температуры весной и в начале лета для ранне- и среднеспелых генотипов и в летние месяцы — для среднепоздних и поздних. При этом иногда может происходить гиперзакладка генеративных органов, что при отсутствии заморозков также способствует снижению товарной части урожая.

Благодаря высоким среднемесячным температурам летних месяцев 2001 года показатели развития растений и урожайность большинства сортов во II опыте приблизились к таковым в I, причем некоторые формы, урожайность которых была низкой в 1-й год, даже несколько превзошли последние. Температурные условия 2000 и 2001 годов различались незначительно, в результате чего разница в урожайности растений во 2-й год плодоношения между двумя опытами под влиянием погодных условий оказалась несущественной, хотя различия по степени развития растений под воздействием этого фактора, а также взаимодействия генотип—среда имели место. Так, в 1-й год плодоношения доля влияния условий среды на степень развития растений (η_B) составляла 1,3 %, а взаимодействия генотип—среда (η_AB) — 25,3 %, на 2-й год — соответственно 0,5 и 24,0 %. Влияние факторов среды и взаимодействия генотип—среда на урожайность в 1-й год плодоношения составляло соответственно 1,9 и 18,2 %, на 2-й — 0,5 и 7,1 %. По суммарной урожайности за 2 года чистое влияние условий среды для всех изученных генотипов составляло 1,0 %, а взаимодействие генотип—среда — 9,6 %. Совокупная товарная урожайность большинства сортов и форм, как и следовало ожидать, была выше во II опыте; исключение составляли генотипы с низкой пробудимостью пазушных почек и связанным с этим небольшим числом рожков.

Отметим, что позднеспелые сорта Зенга Зенгана, Золушка Кубани и еще более поздно созревающая форма № 171-15-5 благополучно «ушли» от заморозков в I опыте. Несмотря на то, что все они относятся к генотипам со средним числом рожков, отставание в развитии растений во II опыте было заметным, особенно у формы № 171-15-5 к 1-му году плодоношения. Тем не менее, их продуктивность во II опыте оказалась существенно более высокой. Следует учесть, что у формы № 171-15-5 формируются цветки только женского типа, а у двух других сортов, хотя и образуются обоеполые цветки, доля жизнеспособной пыльцы низкая, как у многих позднеспелых сортов. Все они нуждаются в опылителях, которыми в этом случае могли быть растения среднепоздних сортов Таго, Элсанта и форм ¹¹ 967-5-29 и 968-9-58.

В 2000 году из-за рекордно высоких температур в мае растения практически всех сортов и форм (кроме позднеспелых) зацвели раньше обычного, в результате опыление для последних оказалось неполноценным, особенно для формы № 171-15-5. Напротив, весной 2001 года благодаря прохладной погоде сложились более выгодные условия для поздноцветущих генотипов — цветение отодвинулось на более поздний срок. Весенние месяцы 2002 года характеризовались небывало низкими температурами, из-за чего условия для опыления цветков позднеспелых сортов и форм сложились еще более благоприятно. Следует отметить также, что если цветковые почки и закладываются весной, то явно в очень незначительном количестве, поскольку именно в 2002 году, несмотря на крайне неблагоприятные температурные условия, урожайность некоторых сортов и форм (в том числе и позднеспелых) была выше, чем у тех же генотипов в 2001 году (во 2-й сезон плодоношения), когда они были лучше.

Отношение числа цветоносов к числу рожков в среднем на одно растение (коэффициент 1) и средней массы ягоды (г) к числу цветков на цветоносе (коэффициент 2) у растений одного и того же сорта в 1-й год плодоношения варьируют обычно в небольших пределах в зависимости от условий года (8, 12, 13). Коэффициент 1 у 15 изученных генотипов в I опыте в 1-й год плодоношения варьировал в пределах 0,9-1,8 (12), а во II опыте — 0,9-1,6 (13); варьирование коэффициента 2 составляло соответственно 0,8-2,0 и 0,8-1,8.

Учитывая, что сумма эффективных температур в августе и сентябре 1999 года была наименьшей, а в 2000 году — наибольшей во все годы исследований, в то время как самые благоприятные условия весной сложились в 2000 году, можно сделать следующие выводы. Если сумма температур в период дифференциации цветковых почек благоприятна для закладки урожая будущего года в полном объеме, то число цветоносов, которые полностью развиваются, уменьшается. Если сумма эффективных температур не позволяет цветоносам развиться полностью, то образуется меньшее число цветков, а весной при благоприятных условиях формируются дополнительные цветоносы. Последние, как правило, более слабые и с меньшим числом цветков, из которых только небольшая часть способна развиться в товарные ягоды. Более высокое значение коэффициента 2 в 1-й год в I опыте обусловлено несколько большей средней массой ягоды из-за подмерзания и элиминации части цветков. Самое высокое значение отмечено у сорта Танталлон, который пострадал от заморозков наиболее сильно. В целом, оба коэффициента в 1-й год плодоношения во II опыте у большей части генотипов были несколько ниже, чем в I. Как правило, более низкие показатели были характерны для генотипов, у которых к началу плодоношения сформировалось меньшее число рожков по сравнению с таковыми в I опыте.

Итак, от температурных условий (прежде всего суммы эффективных температур) зависит интенсивность протекающих в данный момент процессов, результаты которых наряду с температурными факторами определяют все последующие. Температура воздуха весной и в начале лета определяет не только сроки цветения и плодоношения, формирование и интенсивность роста ягод, но и число укороченных побегов у ранне- и среднеспелых сортов, которые сформируются из пазушных почек на рожках по окончании периода плодоношения. Те же процессы у сортов среднепозднего и позднего сроков созревания зависят от температуры июня и июля. На инициацию генеративных органов влияют температурные условия августа и сентября, но их количество обусловлено еще и числом вновь сформированных рожков. Таким образом, соотношение между компонентами продуктивности, особенно у среднепоздних и поздних сортов с низкой пробудимостью пазушных почек, зависит как от суммы эффективных температур с начала августа до конца периода вегетации, так и от температурных условий предыдущих периодов вегетации, оказавших влияние на интенсивность ветвления растений.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. А ф а н а с ь е в  В.Г. Организм как саморегулирующаяся биосистема. Мат. конф. «Структурные уровни биосистемы». М., 1967: 130.
2. S h a w  D.V. Variation among heritability estimates for strawberries obtained by offspring-parent regression with relatives raised in separate environments. Euphytica, 1989, 44, 1/2: 157-162.
3. Ш о к а е в а  Д.Б. Результаты оценки сортов и форм земляники по устойчивости цветков к заморозкам. В сб.: Состояние и перспективы селекции плодовых культур. Минск, 2001: 182-185.
4. C r o s s  J.V.,  B u r g e s s  C.M. Strawberry fruit yield and quality responses to flower bud removal: a simulation of damage by strawberry blossom weevil (Anthonomus rubi). J. Hortic. Sci. Biotechnol., 1998, 73(5): 676-680.
5. G o o d i n g  H.J.,  J e n n i n g s  D.L.,  T o p h a m  P.B. A genotype—environment experiment on strawberries in Scotland. Heredity, 1975, 34: 105-115.
6. H e i d e  O.M. Photoperiod and temperature interactions in growth and flowering of strawberry. Physiol. Plant., 1977, 40: 21-26.
7. L j o n e s  B. Klimaverknader på jordbærplanter dyrka på friland. Meld NLH, 1978, 57(6): 1-15.
8. Ш о к а е в а  Д.Б. Способ прогнозирования средней урожайности сортов земляники. Патент на изобретение № 2228604. Опубл. 20 мая 2004 г. (МПК 7 A 01 G 1/00). Бюл. № 14.
9. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
10. Ш о к а е в а  Д.Б. Последействие весенних заморозков на сорта земляники. Садоводство и виноградарство, 2002, 5: 11-12.
11. П у с т о в а л о в а  С.В.  Критерии отбора сортов земляники для различных технологий выращивания. В сб.: Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина (1931-2001 гг.). Тамбов, 2001, 1: 191-196.
12. Ш о к а е в а  Д.Б. Соотношение компонентов продуктивности и урожайность земляники. Садоводство и виноградарство, 2002, 6: 13-16.
13. S h o k a e v a  D. Factors influencing marketable yield and berry size in short-day strawberry varieties in two fruiting seasons. J. Fruit Ornam. Plant Res., 2004, 12: 159-166.

PLANT DEVELOPMENT, FLOWER BUD DIFFERENTIATION AND YIELD OF SHORT-DAY STRAWBERRY VARIETIES DEPENDING ON TEMPERATURE

D.B. Shokaeva

The author has been estimating the effect of spring frosts on main yield components in a set of strawberry varieties and lines in current year, and, also, the effect of average month temperature and sums of effective temperatures above 5 °C during spring period (April, May), period of flower bud differentiation (from August to the end of vegetation) and whole vegetative period on plant development, flower initiation and next-year productivity.

Key words: Fragaria x ananassa, yield components, sum of main components, component ratio.

Оформление электронного оттиска