Сельскохозяйственная биология, 2009, № 5, с. 73-77.

УДК 633.358:631.524.85:581.456:581.111

ВОДНЫЙ ОБМЕН У РАСТЕНИЙ ГОРОХА С РАЗНЫМ МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ТИПОМ ЛИСТА

Н.Е. НОВИКОВА

В условиях полевых и вегетационных опытов сравнивали физиологические показатели, влияющие на водный обмен, продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, у традиционных сортов и селекционных образцов гороха — обычных листочковыз (генотип Af Af St St) и мутантных безлисточковых (усатые) с обычными (af af St St) и редуцированными (af af st st) прилистниками. Установлено, что безлисточко-вые формы уступают листочковым по комплексу показателей водного обмена, от которых зависит способность растений переносить обезвоживание, перегрев и формировать урожай в условиях засухи.

Ключевые слова: горох, морфотип, водный обмен, засухоустойчивость.

В настоящее время значительную часть возделываемых сортов гороха составляют безлисточковые (усатые) формы, наиболее пригодные для механизированных технологий выращивания и уборки прямым комбайнированием. Однако их селекция не была подкреплена исследованиями по физиологии формирования продуктивности при благоприятных и стрессовых условиях внешней среды. 

По нашим данным, в разные по погодным условиям сезоны вегетации у безлисточковых сортов гороха Норд и Орлус, районированных в Центрально-Черноземном регионе России, максимальная урожайность превышала минимальную в 4,8-6,4, у листочковых сортов Орловчанин и Труженик — в 3,1-3,4 раза, причем наиболее заметное уменьшение продуктивности происходило в годы с жаркой погодой (1). Другие авторы также отмечают более значительное снижение урожайности у безлисточковых сортов по сравнению с листочковыми в засушливые годы (2-4). Недостаточная стабильность урожайности признается одной из основных причин, ограничивающих расширение посевов гороха (5, 6). 

Размер листовой поверхности относится к числу главных факторов, определяющих потенциальные возможности генотипов в формировании биологического и хозяйственного урожая. От нее также зависят адаптивные резервы растений в конкретных условиях произрастания, в частности при водном стрессе.

Целью нашей работы было сравнение сортов гороха с разным морфологическим типом листа по ряду физиологических показателей, оказывающих влияние на водный обмен, продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Методика. Исследования проводили в 1999-2005 годах на экспериментальной базе Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орел). В условиях полевых и вегетационных опытов изучали сорта и селекционные образцы гороха: обычные листочковые (генотип Af Af St St) и мутантные безлисточковые (усатые) с обычными (af af St St) и редуцированными (af af st st) прилистниками.

В полевых опытах растения выращивали на делянках площадью 10 м2 по принятой для гороха технологии (7). Почва участка — темно-серая лесная среднесуглинистая, подстилаемая лессовидным суглинком. Удобрения вносили при предпосевной культивации из расчета N45P60K90. Общую оводненность, водный дефицит тканей листочков и усиков, водоудерживающую способность листьев и целых растений, интенсивность транспирации определяли общепринятыми методами (8), формы воды — по Окунцову-Маринчик (9), плотность расположения устьиц на эпидерме органов — в соответствии с методическими указаниями Всероссийского НИИ растениеводства (ВИР) (10).

В вегетационных опытах в сосуды помещали по 5 кг сухой почвы, в которую вносили N, P₂O₅ и К₂О из расчета по 0,2 г/кг. В каждом сосуде выращивали по 5 растений. При влажности почвы 70 (оптимальное увлажнение), 35 и 90 % от ПВ определяли массу, объем, площадь поглощающей поверхности корневой системы растений (9). Размеры потребления и эффективность использования воды в продукционном процессе оценивали на основании учета массы воды, используемой для полива, и ее свободного испарения с поверхности почвы.

Результаты. Усики отличались от обычных листьев более высоким содержанием воды (в фазу цветения эти различия составляли 6-8 %), более значительным (в среднем на 10 %) остаточным водным дефицитом и меньшей относительной тургесцентностью тканей (табл. 1). У сортов Филби и Алла отмечали наибольший недостаток насыщения тканей усиков водой.

Под действием гипертонического раствора с осмотическим давлением 15,3 МПа из тканей усиков извлекалось 52-64 % от общего количества воды, из тканей листочков — 44-50 %. Доля связанной воды в листочках была в среднем на 11 % выше, чем в усиках. Водный потенциал клеток листочков составлял –1,2 МПа против –0,8 МПа у усиков.

Благодаря большему количеству прочно связанной воды и ее меньшей активности растения гороха листочкового морфотипа способны более эффективно поддерживать гомеостатичность водного обмена и функциональную способность листьев. Это дает им преимущество перед растениями с усатым типом листа при водном стрессе. Так, в условиях вынужденного завядания за 6 ч усики утрачивали в среднем на 9 % больше воды, чем листочки, а растения в целом у безлисточковых сортов — на 10 % больше, чем у листочковых (рис. 1).

Отмеченные различия между листочками и усиками связаны с большей приближенностью усиков по морфологическому и анатомическому строению к осевым органам (стеблям, черешкам листа), значительную часть которых занимает насыщенная легкоподвижной водой проводящая система.

Рис. 1. Потери воды листьями (А) и растениями (Б) у сортов гороха безлисточкового (1) и листочкового (2) морфотипа в фазу бутонизации при вынужденном завядании (среднее по группе сортов) (г. Орел, 2002-2004 годы).

Мы выявили более высокую водоудерживающую способность листочков по сравнению с прилистниками: за равные периоды (от 1 до 6 ч), в течение которых они подвергались завяданию, прилистники утрачивали в 1,3-3,4 раза больше воды. Существенных различий по устойчивости к обезвоживанию прилистников между растениями листочковых и безлисточковых форм не обнаружили. Следовательно, различия между генотипами гороха по устойчивости к засухе связаны в первую очередь с особенностями водного режима листочков и усиков.

Рис. 2. Интенсивность транспирации и число устьиц (соответственно диаграмма и график) на листочках и усиках у растений гороха разных сортов: 1 — Орловчанин, 2 — Труженик (листочковые сорта); 3 — Норд, 4 — Орлус (безлисточковые сорта) (полевой опыт, г. Орел, 1999 год).

От морфологического типа листа зависела интенсивность транспирации (рис. 2). Значение этого показателя у усиков было в среднем в 2,5 раза ниже, чем у листочков. Испарение с поверхности усиков у сортов Орлус и Норд составляло (в расчете на сырую массу) соответственно 551 и 328, с поверхности листочков у сортов Орловчанин и Труженик — 1158 и 796 мг • г^-1 • ч^-1. Известно, что активная транспирация обеспечивает защиту растений от перегрева посредством поддержания относительно стабильной температуры листа и может служить показателем жаростойкости сорта (11). Слабое испарение — одна из причин повышенной уязвимости безлисточковых сортов к действию высокой температуры воздуха.

Пониженная интенсивность транспирации у усиков была связана с меньшей, чем у листочков (в 1,9-3,5 раза в зависимости от сорта), плотностью устьиц на эпидерме. Большая плотность устьиц на прилистниках, стеблях, бобах повышала возможность транспирации и газообмена в нелистовых органах у растений безлисточковых сортов, но не устраняла их отставание от листочковых форм по потреблению воды в течение вегетации.

У растений процессы роста листьев и корней взаимосвязаны и регулируются на трофическом уровне. Как мы установили ранее, уменьшение площади листовой поверхности у безлисточковых форм приводит к ослаблению мощности их корневой системы, что может служить одной из причин более низкого использования запасов почвенной влаги в условиях ее дефицита (12).

Во всех вариантах вегетационного опыта лучшим развитием корней характеризовались растения облиственной формы, худшим — безлисточковые с редуцированными прилистниками, промежуточное положение занимали безлисточковые растения с обычными прилистниками (табл. 2). В зависимости от влажности почвы масса, объем, площадь общей и деятельной поглощающей поверхности корней у листочкового сорта Смарагд были выше, чем у безлисточковых сортов Норд и Филби, соответственно в 1,2-1,4 и 1,9-3,6 раза.

При недостатке влаги в почве (35 % ПВ) у сортов Смарагд и Норд мощность корневой системы уменьшалась в 1,4-1,8 раза относительно варианта с оптимальной влажностью. У сорта Филби корни были слабо развиты во всех вариантах. В условиях водного дефицита увеличивалась удельная поглощающая поверхность корней за счет роста корневых волосков и тонких окончаний, что способствовало лучшему обеспечению растений водой и имело адаптивное значение.

Морфоанатомические особенности видоизмененных листьев и ослабленный рост корневой системы были причиной меньшего потребления воды растениями безлисточковых сортов и снижения их продуктивности (табл. 3). Во всех вариантах опыта наибольшие значения этих показателей отмечали у сорта Смарагд, наименьшие — у сорта Филби.

При почвенной засухе площадь листьев и прилистников у всех растений уменьшалась в 1,6-2,8 раза, потребление воды за период вегетации сокращалось в 3,2-4,2 раза, транспирационные коэффициенты были низкими. При этом в наибольшем количестве использовал запасы почвенной влаги сорт Смарагд, в наименьшем — Филби. Продуктивность растений уменьшалась в 1,9-2,3 раза и была ниже у безлисточковых генотипов.

Таким образом, по комплексу показателей водного обмена, с которыми связана способность растений переносить обезвоживание, перегрев и формировать урожай в условиях водного стресса, безлисточковые сорта в большинстве случаев уступают листочковым. Усики отличаются от листочков повышенным водным потенциалом, меньшим содержанием связанной воды в тканях, пониженной водоудерживающей способностью, малой плотностью размещения устьиц, более низкой интенсивностью транспирации. У безлисточковых растений по сравнению с листочковыми меньше площадь листовой поверхности и мощность корневой системы. Безлисточковые формы более уязвимы к воздушной и почвенной засухе, чем листочковые, что необходимо учитывать при селекции новых сортов безлисточкового морфотипа и решении вопросов их районирования.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Н о в и к о в а  Н.Е.,  Л а х а н о в  А.П. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым питом листа. Аграрная Россия, 2002, 1: 43-45.
2. Х а н г и л ь д и н  В.В. Селекционная ценность форм гороха с новыми типами листа. Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1982, 4(46): 36-39.
3. В е р б и ц к и й  Н.М.,  О л ь х о в а т о в  П.М.,  Ч м ы х  Н.И. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха. Вест. РАСХН, 1998, 1: 52-53.
4. Ч е к р ы г и н  П.М. Направления и методы селекции гороха в условиях восточной лесостепи Украины. Мат. конф., посвященной возрождению Шатиловской с.-х. опытной станции (12-14 июня 2000 года, г. Орел). М., 2001: 166-169.
5. L a c a m p a g n e  J.-P. EU production of pea: a marked decrease in 1999. Grain Legumes, 1999, 25: 25.
6. L e c o e u r  J.,  N e y  B.,  S i n c l a i r  T.R. A conceptual framework to analyze the variability in yield of field pea. Proc. 4th European Conf. on grain legumes. Cracow, 2001: 23-27.
7. Современные технологии возделывания гороха с учетом зональных особенностей. Методические рекомендации. М., 1998.
8. Практикум по физиологии растений /Под ред. Н.Н. Третьякова. 2-е изд. М., 1982.
9. Б а с л а в с к а я  С.С.,  Т р у б е ц к о в а  О.М. Практикум по физиологии растений. М., 1964.
10. Анатомические методы исследования культурных растений. Методические указания. /Под ред. Л.И. Орел. Л., 1989.
11. Г е н к е л ь  П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М., 1982.
12. Н о в и к о в а  Н.Е. Особенности развития корневой системы у различных генотипов гороха. В сб.: Научные основы создания агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России. Орел, 1997: 73-78.

THE INFLUENCE OF LEAF MORPHOTYPE ON WATER METABOLISM IN PEA

N.E. Novikova

In conditions of field and vegetation experiments the traditional leaflet and mutant leafless pea varieties were compared. The author established that leafless forms are inferior to leaflet in complex indices of water metabolism which have an influence on plant’s abilities to survive dehydration, overheating and crop formation in drought conditions.

Key words: pea, morphotype, water exchange, drought-resistence.

Оформление электронного оттиска