Сельскохозяйственная биология, 2009, № 5, с. 25-39.

УДК 633.391.1:581.9

МОРФОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ ЭКОТИПОВ КОХИИ ПРОСТЕРТОЙ Kochia prostrata (L.) Schrad. ИЗ СРЕДНЕЙ АЗИИ, КАЗАХСТАНА И МОНГОЛИИ

Н.И. ДЗЮБЕНКО¹, Ю.Д. СОСКОВ¹, С.Х. ХУСАИНОВ², М.Г. АГАЕВ¹

По данным экспедиционных обследований Средней Азии, Казахстана и Монголии и агробиологического изучения в Северном Приаралье 400 образцов кохии простертой вычерчены точечно-контурные ареалы ее 13 известных экотипов. С использованием конституциональных, географических и экологических признаков составлен ключ для определения экотипов. Выявлена принадлежность 15 сортов кохии к определенному экотипу.

Ключевые слова: кохия простертая, экологическая раса (экотип), географическая раса (подвид).

Кохия простертая Kochia prostrata (L.) Schrad. из семейства Маревые (Сhenopodiaceae)относится к числу новых хорошо поедаемых всеми видами животных высокобелковых растений, перспективных для возделывания без полива в засушливых областях Евразии, Африки и Америки. Кохия простертая крайне засухо- и солеустойчива. С 1960 года проводятся исследования по введению в культуру кохии простертой в США в штатах Юта (опытная станция в г. Эйфрене) и Невада, в Канаде, Иране и Китае. Экотипы кохии эдафические, интразональные, легко скрещиваются при совместном произрастании (вплоть до полного исчезновения признаков за три пересева), произрастают по нескольку в одном ботанико-географиче-ском районе.

Наша цель заключалась в выявлении, описании, унификации названий и комплексном изучении экологических рас (экотипов) кохии простертой в системе вида Н.И. Вавилова (1) для использования в селекции, а также для установления признаков, отличающих экотипы от подвидов и видов.

Изучение вида и подвидов кохии простертой мы проводили главным образом на материале гербариев СССР, экотипической структуры — преимущественно в условиях естественного произрастания в ежегодных экспедициях в Средней Азии и Казахстане (1970-1991 годы), а также в Монголии (1987 год). Собранные образцы кохии простертой ежегодно высевали в новом питомнике на Приаральской опытной станции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Приаральская ОС ВИР, г. Челкар, Актюбинская обл.), а также в селекционных центрах в Средней Азии и Казахстане (Всесоюзный НИИ каракулеводства, г. Самарканд; Казахский НИИ лугопастбищного хозяйства, г. Алма-Ата; Всесоюзный НИИ зернового хозяйства, г. Шортанды и др.). В течение 7-10 лет агробиологическое изучение коллекции ежегодно проводили в г. Челкар по методике ВИР (2), после чего коллекционный питомник пересевался. Кроме того, одни и те же экотипы наблюдали во время экспедиции в селекционных центрах, расположенных в 1000 км и более к югу от г. Челкар. Согласно G. Turesson (3) и Е.Н. Синской (4), под экотипом мы понимаем локальную экологическую расу.

О б щ и е   с в е д е н и я. Кохия простертая (изень, прутняк), или Kochia prostrata (L.) Schrad., — полукустарничек, реже полукустарник из семейства Маревые. Растение высотой 30-120 см с приподнимающимися ветвями, слабо- или сильноопушенное. Листья длиной 0,6-1,5 и шириной 0,05-0,28 см, по форме от ланцетных до линейных (нитевидных). Цветки при плодах с пленчатыми придатками (крыльями) собраны в клубочки (1-2, 2-3 и более). Семя около 2 мм в диаметре, по краю с выдающимся кольцевым зародышем, в центре с двух сторон вдавленное, темно-бурое, голое и гладкое. Масса 1000 семян в культуре в богарных условиях (Северное Приаралье) — 0,44-0,86 г.

Ареал простирается с запада на восток от Пиренеев в Испании до Восточного Забайкалья в Сибири. Южная граница ареала значительно приближается к границе возможного выпадения снега, что находит объяснение в особенностях биологии прорастания семян кохии, северная определяется главным образом недостатком освещенности (5, 6). Благодаря подвидовой и большой экотипической дифференциации кохия простертая произрастает в сухостепной, полупустынной и пустынной зонах, от равнин до среднего пояса гор (до 3800 м над уровнем моря), в песчаных, песчано-галечных, суглинистых, глинистых лессовых и каменистых пустынях, где выпадает 90-350 мм осадков в год.

Среди образцов коллекции выявлен полиплоидный ряд (2n = 18, 36, 54).  По определениям О.И. Захарьевой, различная степень плоидности образцов связана с их принадлежностью к подвиду и экотипу. Так, все изученные образцы простертого (типового) подвида оказались диплоидами, серого — тетраплоидами (образцы аральского супесчаного экотипа) и гексаплоидами (образцы южноказахстанского и аральского песчаных экотипов) (7).

Семена кохии простертой при обычной температуре теряют всхожесть в течение одного года. Для их прорастания необходимо пребывание под слоем снега не менее 10-12 ч или 100 % влажность. Корневая система достигает глубины 3,5-7,4 м (8, 9). У растений преобладает перекрестное опыление (высокая степень самоопыления отмечена у ферганского каменистого экотипа) (10).

В США изучено 18 форм кохии простертой (11-14). К настоящему времени описано более 15 сортов кохии, в том числе 12 в Узбекистане, Казахстане, Киргизии и Таджикистане — Алма-атинский песчаный, Задарьинский, Карнабчульский, Куйкунакский, Куртинский (КЛХ-1), Куршабский высокорослый, Мальчузарский 83, Оргочорский скороспелый, Оргочорский позднеспелый, Ошский зеленолистный, Пустынный, Сахро, а также по одному в Ставропольском крае, Астраханской области и в США — соответственно сорта Величаевский, Бархан и Immigrant (14-17). До настоящего времени селекция пустынных кормовых растен ий велась методом индивидуально-массового отбора в пределах экотипа без использования отдаленной гибридизации.

У с т о й ч и в о с т ь   э к о т и п о в   к о х и и   п р о с т е р т о й
в   п о с е в а х. Экотипы у кохии эдафические. Их морфофизиологические свойства и урожайность тесно связаны с типом почв. В Каршинской степи на лессовых почвах бело-дымчатая форма Института ботаники Узбекистана (по нашим данным — южно-казахстанский песчаный экотип) дает максимальные урожаи сена и семян, а в предгорьях — практически не образует семян и характеризуется низкой выживаемостью всходов. При совместном высеве экоформ различных эдафических групп через 4 года одна (наиболее соответствующая почвенно-климатическим условиям участка) получает преимущественное распространение, даже если в первый год жизни составляла всего 10 % травостоя (18). В условиях Калмыкии дикорастущие образцы (калмыцкий песчаный экотип) по урожайности сена в 3 раза превосходят сорт Карнабчульский, относящийся, по нашим данным, к ферганскому каменистому экотипу. Сорта Оргочорский позднеспелый и Оргочорский скороспелый, выведенные на основе местных киргизских экотипов, в условиях Киргизии в 1,5-2,0 раза превосходили по урожайности сорт Мальгузарский 83 (тянь-шаньский глинистый экотип) (19). У горных скороспелых экотипов из Киргизии в пустынной и полупустынной зоне Ошской и Самаркандской областей растения в год посева едва достигали высоты 5-10 см (16). Образцы экотипов из Центрального Казахстана (150-200 мм осадков в год) в условиях г. Ташкента (380 мм) дают при посеве поздние всходы и урожай, который в 2-3 раза ниже, чем у местных образцов, а в условиях полупустыни Карнабчуль (160 км юго-запад-нее г. Самарканда, 165 мм осадков) — единичные всходы, выпадающие на 2-й год жизни (2).

В одинаковых экологических условиях на богаре в Северном Приаралье (Приаральская ОС ВИР) через три пересева коллекции за 20 лет в результате гибридизации почти все экотипы не диагностировались (за исключением диплоидного тянь-шаньского глинистого, относящегося к типовому подвиду). То есть хорошо определялись только подвиды, что свидетельствует о разной устойчивости и, видимо, разном возрасте экотипов и подвидов. Слабую устойчивость в посевах (даже в условиях изоляции)   отмечали также у многих экотипов люцерны, донника и клевера.

П о д в и д о в о й   и   э к о т и п и ч е с к и й   с о с т а в   к о х и и   
п р о с т е р т о й. Выявлено два подвида кохии простертой — типовой простертый (зеленоватый) и серый (подвиды очень молодые, находятся в начальной стадии дивергенции). Зеленоватый (преимущественно диплоидный) подвид более древний и распространен почти по всему ареалу вида, но тяготеет к горам; серый (главным образом включает тетра- и гексаплоидные экотипы) приурочен к более молодым территориям — пустыням и полупустыням. Центр экотипического разнообразия серого подвида сосредоточен на равнинах Средней Азии и Казахстана.

Каждый подвид кохии делится на экотипы (всего описано 13), которые могут быть объединены в группы по экологическим признакам. На остальной, большей части ареала произрастают десятки других, еще не известных науке экотипов. Экотип (в отличие от подвида) не является таксоном (21).

В литературе известны 7 разновидностей кохии простертой: три (β canescens Moq., γ rubella Moq. и α virescens Fenzl. in Ledeb.) описаны без указания классического местонахождения (22), четыре — в Зайсанской котловине (α subcanescens Bong. et Mey., β villoso-canaBong. et Mey. и γ villosissima Bong. et Mey.) и на прилегающем к ней хребте Тарбагатай (var. subsericeaKаг. et Kir.) (23, 24), где встречаются джунгарский солонцовый, северотуранский каменистый и южноказахстанский песчаный экотипы. Анализ имеющегося в гербариях аутентичного материала показал, что мы не можем использовать приведенные названия экотипов как приоритетные, так как за немногим исключением (подвиды α virescens и γ villosissima) нельзя установить принадлежность разновидности к тому или иному экотипу.

Для некоторых экотипов названия уточняются, что не противоречит правилам и облегчает использование. Так, экотип, прежде названный нами среднеазиатский горный глинистый, в настоящей работе разделен на тянь-шаньский глинистый и джунгарский солонцовый, арало-каспийский солонцовый экотип переименован в северотуранский солонцовый, арало-каспийский песчаный — в аральский песчаный, арало-каспийский глинистый — в аральский супесчаный.

За последние 80 лет (1, 2, 4, 20, 25-27) сотрудниками ВИР (г. Санкт-Петербург) проведены глубокие исследования, которые позволяют отказаться от понятий, что вид — это  раса (28), политипный сильно изменчивый вид — это агрегат (29, 30), от описания внутри подвидов с большим ареалом подвидов второго ранга (31) и внутри ареалов двух подвидов политипного вида, или агрегата с большим ареалом, многочисленных подвидов уже с малым ареалом (30). Отождествление вида с географической расой (подвидом) и особенно с экологической расой (экотипом) создает дополнительные трудности для селекционеров, генетиков, геоботаников и специалистов других областей, поскольку виды, подвиды и экотипы различаются по геологическому возрасту (на 2-3 порядка), по устойчивости в условиях культуры и при резком изменении климата, а также по свойствам.

Из приведенных характеристик экотипов видно, что они соответствуют подвидам второго ранга по R. Wettstein (31), «мелким видам», «экологическим видам» и разновидностям по В.Л. Комарову (32), микровидам и части сегрегатных членов по V.H. Heywood (29, 30). Утверждение, что вид — это раса (28), удобно для флористики, но не нацеливает на дальнейший поиск различий между видами, подвидами и экотипами, на совершенствование географо-морфологического метода систематики растений Веттштейна-Комарова. В то же время, как отмечает А.К. Скворцов (33), академик В.Л. Комаров не успел синтезировать целостное эколого-географическое понятие вида на основе академической и прикладной наук, объединить учение об экотипах G. Turesson и школы Н.И. Вавилова с методами классической систематики. По нашим данным, большинство видов растений (около 15-20 %) монотипные, то есть не содержат подвидов. Они легко узнаются. Все проблемы современной систематики связаны с видами, в состав которых входят подвиды и экотипы, свидетельствующие об активных видообразовательных процессах.

П о д в и д   п р о с т е р т ы й,   з е л е н о в а т ы й,   т и п о в о й [К. prostrata subsp. prostrata. Синоним: subsp. virescens (Fenzl) Prat.]. Растение слабоопушенное, почти голое, зеленое, цветки мелкие, в диаметре 1,4-1,6 мм, по 1-3 в клубочке, число хромосом 2n = 18, 36. Подвид включает тянь-шаньский глинистый, джунгарский солонцовый, северотуранский солонцовый экотипы. Распространен в нижней части гор на глинистых почвах и на равнинах по солонцам в Средней Азии, Западном, Северном и Центральном Казахстане, на юге европейской части России, Кавказе, юге Западной и Восточной Сибири. За пределами Средней Азии и Казахстана, по-видимому, произрастают еще не описанные экотипы, которые можно будет объединять в группы экотипов в пределах подвида по эдафическому принципу.

В Линнеевском гербарии хранятся три аутентичных гербарных образца кохии простертой: с Камчатки (315.15. prostrata, № 3), из Австрии (315.16. Salsola prostrata, № 35) и из Восточной Азии (315.17. Salsola prostrata, non vera). Мы следуем А.И. Иванову, Ю.Д. Соскову и А.В. Бухтеевой (2), которые приняли второй образец в качестве лектотипа: «315.16. Salsolaprostrata, № 35, Австрия, N.J. Jacquin». Согласно изображению на пленке, растение, принятое за лектотип, слабоопушенное, приближается к северотуранскому солонцовому экотипу, относящемуся к простертому (зеленоватому) подвиду. Согласно выбранному нами лектотипу, вид кохия простертая описан по слабоопушенным зеленоватым растениям из Австрии. На этом основании латинское название зеленоватого подвида [subsp. virescens (Fenzl) Prat.], согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (21), заменяется типовым subsp. prostrataи пишется без упоминания автора (рис. 1, А). Тип простертого подвида subsp. prostrata, как и самого вида Kochiaprostrata: «315.16. Salsola prostrata, № 35, Austria, N.J. Jacquin (London)».

Рис. 1. Kochiaprostrata (L.) Schrad.: А — subsp. prostrata, тянь-шаньский глинистый экотип в условиях Северного Приаралья; наименее ксерофильный экотип типового (зеленоватого) подвида; 2n = 18; Б — subsp. grisea Prat., южноказахстанский песчаный экотип в условиях Северного Приаралья; наиболее ксерофильный экотип серого подвида; 2n = 54.

П о д в и д  с е р ы й  (К. prostrata subsp. grisea Prat.). Все растение сильношерстистое или беломохнатоопушенное, серое от густого опушения. Стебли опушенные, в период плодоношения (аральский песчаный экотип) в верхней части иногда оголенные. Цветки крупные (диаметр 2,0-2,5 мм) по 3-5 шт. в клубочке и более, число хромосом 2n = 36, 54 (см. рис. 1, Б). Включает южноказахстанский песчаный, калмыцкий песчаный, аральский супесчаный, аральский песчаный экотипы, распространен на супесчано-глинистых и песчаных почвах в центральных пустынных равнинных районах Средней Азии, Казахстана, на юге европейской части России. Описан У. Пратовым (34) по растениям из Ферганской долины, относящимся к южноказахстанскому песчаному экотипу. Каменистые экотипы по морфологическим признакам занимают промежуточное положение между подвидами.

Тип подвида серого — subsp. grisea Prat.: «Восточная часть Ферганской долины, Майлисай, днище сая, почва мелкоземистая, 1.09.1962, № 2, У. Пратов (ТАК)». Тип относится к южноказахстанскому песчаному экотипу.

П р о м е ж у т о ч н ы е   п о п у л я ц и и   к о х и и   п р о с т е р т о й 
м е ж д у   п о д в и д а м и   (K. prostrata subsp. grisea × subsp. prostrata). Растения с промежуточными морфологическими признаками (степень опушения, число цветков в клубочке и др.) между серым и типовым (зеленоватым) подвидами представлены в нашем материале ферганским, копетдагским, северотуранским, хангайским и гобийским каменистыми экотипами. Распространены в Западном, Центральном и Восточном Казахстане, на Центральном Тянь-Шане, в Ферганской долине, на Северном чинке Устюрта, Копетдаге и в Байсунских горах юго-западного Узбекистана (пос. Сурхаб). Промежуточное положение «каменистого прутняка» между песчаным и глинистым отмечено ранее П.П. Бегучевым (5, 6), который называл его также «промежуточным».

Э к о т и п ы   п о д в и д а   п р о с т е р т о г о   (з е л е н о в а т о г о) (К. prostrata subsp. prostrata). Тянь-шаньский глинистый экотип. Синонимы: Kochia prostrata (L.) Schrad. a virescens Fenzl in Ledeb. 1949, pro parte; Kochia tianschanica Pavl. 1950. Растения высотой 69-77 см, зеленые, с очень слабой степенью опушения, очень слабо суккулентные, без явно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов. Стебли толстые, 3,2-3,6 мм в диаметре, светло-зеленые, слабоветвистые, без слабой извилистости, сильно простертые в нижней части. Листья длиной 9,2-10,4 и шириной 1,0-1,2 мм, линейные. Масса 1000 семян 0,65 г. Число хромосом 2n = 18. На основе тянь-шаньского глинистого экотипа выведены многократным индивидуально-массовым отбором и районированы сорта Мальгузарский 83 и Пустынный в Узбекистане, Куйканакский в Таджикистане, Куршабский высокорослый в Киргизстане, Immigrant в США (35). Растет в глинистых лессовых пустынях на подгорных равнинах, по временным водотокам, в разнотравных злаково-полынных сообществах на легких и среднесуглинистых почвах на Тянь-Шане и по Туркестанскому хребту на высоте 400-600 м над уровнем моря (рис. 2).

Классическое местонахождение: Южный Каратау, подножие перевала Куюк, ¹ 2251. Репродукция, к-623, 28.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Джунгарский солонцовый экотип. Синоним: джунгарский глинистый экотип (2). Растения высотой 66-72 см, серовато-зеленые от слабого опушения, с розеткой прикорневых вегетативных побегов. Стебли тонкие, 2,4-2,8 мм в диаметре, ветвистые, без слабой извилистости, сильно простертые в нижней части. Листья короткие, длиной 5,4-5,8 и шириной 0,4-0,6 мм, линейные, по нескольку в пучках в узлах стебля. Цветки расположены почти по всей длине стебля. Масса 1000 семян 0,84 г. Число хромосом 2n = 36 (36). Экотип наиболее близок к тянь-шаньскому глинистому. На основе джунгарского солонцового экотипа в Казахстане выведен сорт Куртинский (КЛХ-1). Растет в глинистых пустынях на предгорных равнинах, в разнотравных злаково-полынных и солянково-полынных сообществах по окраинам пшеничных полей и лесополосам на среднесуглинистых почвах, реже на солонцах хребтов Джунгарского Алатау и Тарбагатая на высоте 400-600 м над уровнем моря (см. рис. 2).

Классическое местонахождение: Джунгарский Алатау, № 1977. Репродукция, к-507, 28.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Северотуранский солонцовый экотип. Растения высотой 45-50 см, зеленые, со слабой степенью опушения, средней суккулентностью, явно выраженной розеткой из прикорневых вегетативных побегов. Стебли тонкие, 2,1-2,3 мм в диаметре, красные, реже желтые, слабоветвистые, без слабой извилистости, слабо простертые в нижней части. Листья длиной 10,5-11,9 и шириной 0,9-1,1 мм, линейные. Масса 1000 семян 0,44 г. Число хромосом 2n = 18 (7). Экотип наиболее близок к тянь-шаньскому глинистому и джунгарскому солонцовому экотипам, но отстоит от них дальше, чем они друг от друга. Сорта по северотуранскому солонцовому экотипу отсутствуют. В стационаре Карнаб ВНИИ каракулеводства завезенные образцы этого экотипа легко скрещиваются с растениями диплоидного тянь-шаньского глинистого экотипа и дают ценные для отбора формы с тонкими стеблями и коротким вегетационным периодом. Растет в суглинистых пустынях в понижениях по окраинам солончаков, у подножий щебнистых холмов в солянково-серополынных и житняково-чернополынных сообществах на солонцовых и сильно солонцеватых, средне- и тяжелосуглинистых, иногда щебнистых почвах в Прикаспийской низменности, Тургайской долине и Казахском мелкосопочнике (см. рис. 2).

Классическое местонахождение: Тургайская долина, 50 км автодороги Амангельды—Кустанай, № 1054. Репродукция, к-280, 25.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Даурско-монгольский солонцовый экотип. Растения высотой 22-30 см, кустистость 7-10 (реже 3-15) стеблей. Кусты от развалистых до почти лежачих (простертых). Листья мелкие, линейные, вальковатые, зеленые с восковым налетом, почти голые. Крылья плодов черноватые. Семенная продуктивность высокая. Отличается от северотуранского солонцового экотипа простертой лежачей формой куста, преимущественно светло-желтой окраской стебля и устойчивостью к мучнистой росе. Растет в солянково-полынных сообществах на солонцеватых супесчаных почвах, встречается в понижениях микрорельефа на холмистой равнине, на высоте 1000-1100 м над уровнем моря, в Булганском и Центральном аймаках Монголии, а также на юге Восточной Сибири (рис. 3).

Классическое местонахождение: МНР, Центральный аймак, 120 км по дороге Булган—Улан-Батор, № 85, э-153, 29.09.1987, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Рис. 3. Распространение экотипов кохии простертой (Kochiaprostrata) в Монголии (по материалам Монгольско-Ка-захстанской экспедиции ВИР): треугольники, ромбы и квадраты — соответственно хангайский каменистый, гобийский каменистый и даурско-монгольский солонцовый экотипы.

Э к о т и п ы   п о д в и д а   с е р о г о  (K. prostrata subsp. grisea Prat.). Южноказахстанский песчаный экотип. Синонимы: Kochia prostrata (L.) Schrad. γ villosissima Bong. et Mey. 1841; Kochia villosissima (Bong. et Mey.) Serg. 1964. Растения высотой 70-77 см, светло-серые, войлочно-опушенные, очень слабо суккулентные, без ясно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов. Стебли толстые, 3,1-3,3 мм в диаметре, желтоватые, слабоветвистые, слабоизвилистые в средней части, сильно простертые в нижней части. Листья длиной 14,0-17,0 и шириной 2,7-2,9 мм, широколанцетные. Масса 1000 семян 0,86 г. Число хромосом 2n = 54 (7).

На основе южноказахстанского песчаного экотипа выведены многократным индивидуально-массовым отбором и районированы сорта Алма-атинский песчаный 1 в Казахстане (выведен в Казахском НИИ лугопастбищного хозяйства из таукумской популяции) (18), Оргочорский позднеспелый в Киргизстане, Сахро в Узбекистане. Все засеянные площади в Казахстане заняты этим сортом (постепенно он насыщается дикорастущей популяцией северотуранского каменистого экотипа, произрастающего в изобилии по соседству с питомниками размножения сорта). Сорт Оргочорский позднеспелый, выведенный на берегу озера Иссык-Куль (19), имеет ряд признаков ферганского каменистого экотипа, который там встречается изолированно от ферганской части ареала.

Растет в песчаных и песчано-галечных пустынях в черносаксаульниках и ксерофитно-кустарниковых сообществах на мелкобугристых и равнинных закрепленных песках, на легких супесчаных и связно-песчаных почвах, на песчано-илистых отложениях при выходе горных рек на равнину в Южном Прибалхашье, Муюнкуме и Ферганской долине (pиc. 4).

Классическое местонахождение: Пески Муюнкум, Джамбулская область, ст. Акыртюбе, № 1652. Репродукция, к-405, 25.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Калмыцкий песчаный экотип. Растения высотой 75-80 см, серые от сильного опушения, слабо суккулентные, со слабовыраженной розеткой прикорневых вегетативных побегов. Стебли толстые, 3,3-4,1 мм в диаметре, желтоватые, ветвистые, слабоизвилистые в средней части, слабо простертые в нижней. Листья длиной 13,00-16,00 и шириной 0,14-0,17 мм, ланцетные. Масса 1000 семян 0,66 г. На основе этого экотипа выведен и районирован сорт Величаевский в Ставропольском крае. Экотип наиболее близок к южноказахстанскому песчаному и аральскому песчаному экотипам. Растет в песчаных пустынях на равнинных и мелкобугристых закрепленных песках, в разнотравных житняково-полынных сообществах на супесчаных и связно-песчаных почвах на юго-востоке Калмыкии, восточной окраине Ставропольского края и юге Астраханской области (см. рис. 4).

Классическое местонахождение: Калмыцкая АССР, пос. Прикумский, № 2371. Репродукция, к-733, 25.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Калмыцкий песчаный экотип образует сообщества с Artemisia lerchiana, A. tschernieviana, Agropyron fragile, A. desertorum, Medicago coerulea.

Аральский супесчаный экотип. Растения высотой 67-71 см, серые от опушения, слабо суккулентные, без явно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов, стебли тонкие, 2,5-2,7 мм в диаметре, желтоватые, реже красные, без слабой извилистости в средней части, в нижней части слабо простертые. Листья длиной 10,0-11,0 и шириной 1,0-1,2 мм, линейно-ланцетные. Масса 1000 семян 0,55 г. Число хромосом 2n = 36 (7), редко 18 (36). Экотип еще не используется в селекции. Растет в суглинистых пустынях в разнотравных житняково-серополынных сообществах на супесчаных и легкосуглинистых почвах, на равнинах и у подножья бугристых песков в Западном Казахстане (см. рис. 4).

Классическое местонахождение: Северное Приаралье, 36 км по дороге Иргиз—Аральск. Репродукция, к-105 (стандарт), 25.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Ареал аральского супесчаного экотипа занимает западную часть ареала аральского песчаного экотипа, простирается с запада на восток от р. Урал до Приаральских Каракумов включительно. На всей территории произрастает совместно с аральским песчаным экотипом.

Образует сообщества с Сalligonum aphyllum, Ceratoides papposa, Artemisia tomentella, A. terrae-albae, Agropyron desertorum.

В условиях естественного произрастания более половины растений занимают по фенотипу промежуточное положение между аральским супесчаным и аральским песчаным экотипами, что указывает на возможность гибридизации между ними.

Аральский песчаный экотип. Растения высотой 83-87 см, зелено-серые, со средней степенью опушения, очень слабо суккулентные, без явно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов. Стебли толстые, 3,8-4,0 мм в диаметре, желтоватые в верхней и средней частях и красноватые в нижней части, слабоизвилистые в средней части, простертые — в нижней. Листья длиной 10,0-11,0 и шириной 1,1-1,3 мм, ланцетные. Масса 1000 семян 0,78 г. Число хромосом 2n = 36, 54 (7, 36).

Экотип еще не используется в селекции. Наиболее близок к двум другим песчаным экотипам — южноказахстанскому и калмыцкому. Растет в песчаных и суглинистых пустынях на мелкобугристых и равнинных закрепленных песках, у подножья и по склонам высоких бугристых песков в житняково-песчанополынно-жузгуновой и разнотравно-житняково-песча-нополынной ассоциациях на рыхлопесчаных, связнопесчаных и супесчаных почвах в Западном и Центральном Казахстане (см. рис. 4).

Классическое местонахождение: Северное Приаралье, пески Большие Барсуки, № 552. Репродукция, к-114, 28.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Ареал аральского песчаного экотипа — от Волго-Уральского песчаного массива до западной части оз. Балхаш. Северная граница экотипа связана с распространением песчаных пустынь, южная — климатическая, проходит по южной оконечности Барсуков, Жанадарье, через Кзыл-Орду, по р. Чу, через Хантау и дельту р. Или. Ареал экотипа в Западном Казахстане включает ареал аральского супесчаного экотипа, с которым он часто произрастает на легких супесчаных почвах. В популяциях обоих экотипов более 50 % растений с промежуточными признаками.

П р oм е ж у т о ч н ы е   э к о т и п ы   м е ж д у   п о д в и д а м и  (K. prostrata subsp. grisea × subsp.prostrate). Ферганский каменистый экотип. Синоним: «каменистый экотип», «изень каменистый» (37), экоформа  ¹ 1 (38). Растения высотой 80-120 см, зеленовато-серые с желтоватым оттенком, короткоопушенные, с очень слабой степенью суккулентности, без ясно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов. Стебли толстые, 3,5-4,6 мм в диаметре, крепкие, слабоветвистые, без слабой извилистости в средней части, слабо простертые — в нижней. Листья длиной 15,0-18,0 и шириной 2,3-2,6 мм, широко-ланцетные. Масса 1000 семян  0,64 г. Число хромосом 2n = 36. На основе ферганского каменистого экотипа выведены и районированы сорта Карнабчульский в Узбекистане и Задарьинский в Казахстане. Экотип наиболее высокорослый. Растет в песчано-галечных и щебнистых гипсированных пустынях, у выхода краснопесчаниковых толщ, у подножия останцев на легкосуглинистых, супесчаных, солонцеватых, часто каменистых почвах, спускается с чинка Устюрта на оголенное дно Аральского моря, отдельными изолированными друг от друга участками до 1000 км в Ферганской долине, на Северном чинке Устюрта (сай Шаган, пионерский лагерь на Аральском море напротив пос. Южный), у юго-западной оконечности оз. Балхаш, на берегу северо-западной оконечности оз. Иссык-Куль, на северной оконечности хребта Кугитангтау (пос. Сайроб). Разорванный, реликтовый ареал ферганского каменистого экотипа свидетельствует об его сравнительно древнем возрасте и слабой эволюционной продвинутости (рис. 5).

Классическое местонахождение: Ферганская долина, экоформа № 1 Института ботаники АН Узбекской ССР. Репродукция, к-131, 28.09.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

В условиях культуры под г. Самаркандом (стационар Карнаб) используется в качестве компонента для создания многочисленных многоярусных агрофитоценозов из различных жизненных форм, включающих, кроме изеня, виды Haloxylon ammodendron, Aellenia subaphylla, Salsola orientalis, Artemisia diffusa, Poa bulbosa (37).

Копетдагский каменистый экотип. Растения высотой 70-105 см, сероватые, коротко опушенные, без явно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов. Стебли средней толщины, 2,5-3,5 мм в диаметре, серые, желтые, прямые, без слабой извилистости в средней части, слабо простертые — в нижней. Листья длиной 8,0-15,0 и шириной 0,8-2,0 мм, линейно-ланцетные. Веточки соцветия paзвесистые, цепляющиеся друг за друга. Масса 1000 семян 0,71 г.

Растет в каменистых и глинистых пустынях в нижней части гор, по дну и окраинам сухих временных водотоков, в изеневых и разнотравных серополынниках совместно с Artemisia kopetdaghensis, Perovskia abrotanoides на высоте 900-1100 м над уровнем моря на хребте Копетдаг (см. рис. 5). Экотип не уступает по продуктивности ферганскому каменистому, стебли тоньше, жаро- и засухоустойчивость выше, может произрастать на более тяжелых по механическому составу почвах, чем песчаные экотипы. В селекции пока не используется.

Классическое местонахождение: Красноводская область, Кара-Калинский район, хр. Копетдаг, 48 км вверх по р. Сумбар от пос. Кара-Кала к пос. Айдере, № 3124, к-772, 27.10.1982, Ю.Д. Сосков, В.П. Бибиков (WIR).

Северотуранский каменистый экотип. Синонимы: «прутняк каменистый, или промежуточный» (5, 6), «прутняк каменистый» (39), «каменистый экотип» (40). Растения высотой 48-56 см, зеленовато-серые, слабоопушенные и суккулентные, с розеткой из прикорневых вегетативных побегов. Стебли очень тонкие, 2,2-2,4 мм в диаметре, красные, редко желтые, сильно ветвистые, без слабой извилистости, слабо простертые в нижней части. Листья длиной 9,0-12,2 и шириной 1,3-1,5 мм, ланцетные. Масса 1000 семян 0,60 г.

Растет в каменистых пустынях по низкогорьям, в верхнем поясе подгорных равнин, по мелкосопочникам и возвышенностям в солянково-полынных и изенево-злаково-полынных ассоциациях на легкосуглинистых каменистых почвах в Западном, Центральном и Юго-Восточном Казахстане, на Центральном Тянь-Шане на высоте 500-600 м над уровнем моря (см. рис. 5).

Ареал северотуранского каменистого экотипа самый большой среди экотипов кохии. На основе экотипа выведен сорт Оргочорский скороспелый.

Классическое местонахождение: Карагандинская область, пос. Актас, № 1585. Репродукция, к-421, 25.IX.1978, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Хангайский каменистый экотип. Кустистость 30-45 стеблей (реже 15-144), кусты полупрямостоячие, листья средней длины, линейные, вальковатые, сероватые от слабого опушения. Крылья плодов бурые. Отличается от северотуранского каменистого экотипа линейными, менее опушенными листьями. Растет на степных склонах мелкосопочника на высоте 550-900 (до 1600) м над уровнем моря в Селенгинском, Булганском, Убсунурском и Убурхангайском аймаках Монголии (см. рис. 3).

Классическое местонахождение: МНР, Селенгинский аймак, юго-восточное подножие хр. Бутэлийн, низовье р. Селенги, № 17, э-80, 29.08.1987, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

Гобийский каменистый экотип. Растения высотой 20-28 см, кустистость 7-20 стеблей, кусты полупрямостоячие, листья средней величины, ланцетно-линейные, плоские, серые, крылья плодов бурые и черные. Отличается от северотуранского каменистого экотипа низкими более толстыми желтоватыми стеблями, коротким вегетационным периодом. Растет на горных склонах на высоте 1300-1800 м над уровнем моря в гаммадовой пустыне на каменистых почвах в изенево-терескеновых и лукво-тереске-новых сообществах в Южно-Гобийском, Восточно-Гобийском и Хэнтейском аймаках Монголии (см. рис. 3).

Классическое местонахождение: МНР, Южно-Гобийский аймак, хр. Гобийский аймак, на перевале, 93 км юго-западнее пос. Булган, № 67, э-115, 15.09.1987, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев (WIR).

К л ю ч   д л я   о п р е д е л е н и я   э к о т и п о в   Kochia prostrata
С р е д н е й   А з и и,   К а з а х с т а н а   и   М о н г о л и и.

1. Растения Средней Азии, Казахстана и Монголии..............................2
+ Растения Монголии........................................................................11
2. Слабоопушенные, почти голые, зеленые и сероватые растения предгорий, глинистых и солончаковых равнин..........................................................3
+ Сильно- и среднеопушенные растения песчаных и каменистых пустынь…..5
3. Почти голые зеленые растения без явно выраженной розетки прикорневых вегетативных побегов. Стебли толстые, 3,2-3,6 мм в диаметре. Растут в глинистых лессовых пустынях предгорий Тянь-Шаня и Туркестанского хребта……………………………Тянь-шаньский глинистый экотип
+ Слабоопушенные сероватые растения с явно выраженной розеткой. Стебли тонкие, 2,1-2,8 мм в диаметре…………………………………..................4
4. Растения высотой 66-72 см. Стебли 2,4-2,8 мм в диаметре. Листья короткие, длиной 5-6 мм, по нескольку в узлах стебля. Цветки расположены почти по всей длине стебля. Растут в солонцеватых глинистых (лессовых) пустынях у подножия хребтов Джунгарского Алатау и Тарбагатая……………………………………………Джунгарский солонцовый экотип
+ Растения высотой 45-50 см. Стебли 2,1-2,3 мм в диаметре листья длинные, длиной 10-12 мм, по 1-2 в узлах стебля. Цветки расположены в верхней трети стебля. Растут на солонцах, на окраинах солончаков прикаспийской низменности, в Тургайской долине и Казахском мелкосопочнике.......................Северотуранский солонцовый экотип
5. Сильно войлочно-опушенные растения песчаных пустынь Прибалхашья, Муюнкума и Ферганской долины…………….Южноказахстанский песчаный экотип
+ Среднеопушенные растения каменистых, суглинистых и песчаных пустынь……………………………………………………………………………………………………….6
6. Растения равнинных песчаных  и суглинистых пустынь……………………….7
7. Растения суглинистых пустынь, высотой 67-71 см. Стебли тонкие, 2,5-2,7 мм в диаметре, без извилистости в средней части, желтоватые, редко красные. Листья ланцетные. Растут на супесчаных и легкосуглинистых почвах, у подножия бугристых песков в Западном Казахстане …….Аральский супесчаный экотип
+ Растения песчаных пустынь, высотой 75-87 см. Стебли толстые, 3,3-4,1 мм в диаметре, обычно желтоватые, слабоизвилистые в средней части. Листья ланцетные. Растут в Прикаспийской низменности, Западном и Центральном Казахстане..………………………………………………………………..8
8. Растения Прикаспийской низменности, серые от сильного опушения, со слабовыраженной розеткой прикорневых вегетативных побегов. Стебли желтоватые. Листья длиной 13-16 мм………………Калмыцкий песчаный экотип
+ Растения Западного и Центрального Казахстана, зелено-серые, со средней степенью опушения, без явно выраженной розетки. Стебли желтоватые или красноватые. Листья длиной 10-11 мм……………..Аральский песчаный экотип
9. Растения высотой 48-56 см, с явно выраженной розеткой. Стебли тонкие, 2,2-2,4 мм в диаметре. Растут в Западном, Центральном и Юго-Вос-точном Казахстане, на Центральном Тянь-Шане на высоте 500-600 м над уровнем моря………………………………………………Северотуранский каменистый экотип
+ Растения высотой 70-120 см, без явно выраженной розетки. Стебли толстые, 2,5-4,6 мм в диаметре, желтоватые………………......10
10. Растения высотой 80-120 см. Стебли толстые, 3,5-4,6 см в диаметре. Листья длиной 15-18 мм, широко-ланцетные. Боковые оси соцветия в фазу плодоношения не цепляются друг за друга. Растут на выходе краснопесчаниковых толщ, гипсовых горизонтов в нижнем поясе гор, по останцам, на высоте 500-800 м над уровнем моря, отдельными изолированными участками, удаленными друг от друга на сотни и тысячи километров, в восточной части Средней Азии....................Ферганский каменистый экотип
+ Растения высотой 70-105 см. Стебли средней толщины, 2,5-3,5 мм в диаметре. Листья длиной 8-15 мм, линейно-ланцетные. Боковые оси соцветия цепляются друг за друга. Растут в каменистых и глинистых пустынях, на высоте 900-1100 м над уровнем моря на хребте Копетдаг
…………………………………………………………Копетдагский каменистый экотип
11. Растения высотой 35-60 см, кустистость — 30-45 стеблей. Листья сероватые от слабого опушения. Крылья зрелых плодов бурые. Растут на степных мелкоземистых склонах мелкосопочника на высоте 600-900 м над уровнем моря в северных и центральных районах Монголии…………………………… ……Хангайский каменистый экотип
+ Растения высотой 20-30 см, кустистость — 3-20 стеблей. Листья линейно-ланцетные или линейные, почти голые, зеленые или серые от густого опушения. Крылья зрелых плодов черные. Растут в гаммадовой пустыне и на солонцах в понижениях рельефа на высоте 1000-1800 м над уровнем моря………………………..…………………12
12. Растения от развалистых до почти лежачих, зеленые, почти голые, с восковым налетом. Листья линейные, вальковатые. Растут в понижениях  микрорельефа на холмистой равнине, на солонцах на высоте 1000-1100 м над уровнем моря в северных и центральных аймаках Монголии и на юге Восточной Сибири........................Даурско-монгольский солонцовый экотип
+ Растения полупрямостоячие, серые от густого опушения. Листья линейно-ланцетные, плоские. Растут на высоте 1300-1800 м над уровнем моря в гаммадовой пустыне Гоби……………..Гобийский каменистый экотип

Итак, в системе евразийского вида кохия простертая (Kochia prostrata) обнаружен высокий уровень экотипической изменчивости: на территории Средней Азии, Казахстана и Монголии описано 13 экотипов, относящихся к двум подвидам и промежуточным популяциям между подвидами. Межподвидовые популяции у кохии простертой в результате длительной эволюции приобрели экотипическую организацию. Типовой подвид (subsp. prostrata), он же простертый или зеленоватый, занимает более увлажненные территории, тяготеющие к северной части ареала вида, а также к горам, серый подвид (subsp. grisea Prat.) приурочен к наиболее засушливым областям южной части ареала. Все экотипы у кохии простертой эдафические, связанные с литоэдафическими типами пустынь. Ареалы почти всех экотипов перекрываются. В пределах одного ботанико-географического региона встречаются по 3-5 экотипов, относящихся к обоим подвидам кохии и промежуточным популяциям между ними. По гербарным материалам экотипы кохии в большинстве случаев не определяются, за исключением крайних по степени опушения и размерам цветка форм, которые относятся к различным подвидам, что не дает возможности придавать экотипам кохии таксономический ранг разновидности. У растущих в одном месте экотипов выявляются переходные (гибридные) особи, доля которых может доходить в некоторых случаях до 40-50 % (экотипы аральский супесчаный и аральский песчаный, северотуранский каменистый и аральский супесчаный и др.). В культуре в условиях полупустыни Северного Приаралья на богаре признаки экотипов слабо проявляются в первый год жизни, в засушливые годы, при посеве образцов с узкими (менее 70-90 см) междурядьями, при поливе питомников (даже умеренном), при переносе образцов с юга (Узбекистан) на север (Северный Казахстан) и обратно, в фазы вегетации и цветения, то есть в летнее время, когда обычно проводятся экспедиции и сбор гербария. В условиях культуры без изоляции экотипы кохии (в отличие от подвидов) легко гибридизируют и исчезают за три пересева. Экотип — соподчиненная подвиду нетаксономическая внутривидовая категория вида. Экотипы, как и подвиды, характерны для небольшой части видов с большим ареалом (12-24 %), которые в настоящее геологическое время находятся в стадии активного видообразования.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. В а в и л о в  Н.И. Линнеевский вид как система. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1931, 26(3): 109-134.
2. И в а н о в  А.И.,  С о с к о в  Ю.Д.,  Б у х т е е в а  А.В. Ресурсы многолетних кормовых растений Казахстана. Алма-Ата, 1986.
3. T u r e s s o n  G. The species and the varieties as ecological units. J. Hered., 1922, 3: 100-113.
4. С и н с к а я  Е.Н. Динамика вида. М.-Л., 1948.
5. Б е г у ч е в  П.П. Прутняк. Сталинград, 1951.
6. Б е г у ч е в  П.П.,  Л е о н т ь е в а  И.П. Прутняк (зултраган) — ценная кормовая культура в Калмыкии. Элиста, 1960.
7. З а х а р ь е в а  О.И.,  С о с к о в  Ю.Д. Хромосомные числа некоторых пустынных кормовых растений. Бюл. ВИР, 1981, вып. 108: 57-60.
8. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Создание долголетних пастбищ в аридной зоне Средней Азии. Ташкент, 1975.
9. Б а й т у л и н  И.О. Корневая система растений аридной зоны Казахстана. Алма-Ата, 1979.
10. Х а м и д о в  А. Цветение некоторых экотипов изеня в культуре в аридной зоне Узбекистана. Каракулеводство, 1975, 4: 245-254.
11. К р ы л о в а  Н.П. Зарубежный опыт введения в культуру Kochiaprostrata. Проблемы освоения пустынь, 1988, 6: 12-18.
12. D a v i d  J.H.,  W e l c h  B.L. Seasonal variation in crude protein content of Kochia prostrata. Proc. Symp. on the biology of Atriplex and related Chenopods. USA, Ogden, 1984: 145-149.
13. P l u m m e r  M. Conssiderations in selecting Chenopod species forrange seedings. Proc. Symp. on the biology of Atriplex and related Chenopods. USA, Ogden, 1984: 183-186.
14. H a r r i s o n  R.D.,  C h a t t e r t o n  N.J.,  W a l d r o n  B.L. e.a. Forage Kochia: its compatibiliti and potencial aggressiveness on intermountain rangelands. Utah, Logan, 2000.
15. А л и м о в  Е.,  А м и р х а н о в  Ж. Об исходном материале для создания сортов прутняка. Тематич. сб. науч. статей Казахского НИИ лугопастбищного хозяйства, 1979, вып. 3: 14-24.
16. Б а л я н  Г.А. Прутняк простертый и его культура в Киргизии. Фрунзе, 1972.
17. Н а з а р ю к  Л.А.,  Ш а м с у т д и н о в  З.Ш. Экотипы и значение их для практики интродукции пустынных кормовых растений. В сб.: Аридное кормопроизводство. Ташкент, 1986: 61-76.
18. Г о л о в ч е н к о  С.Г. Отбор и районирование кормовых растений для полевого кормопроизводства в неорошаемой пустыне. В сб.: Вопросы рационального использования и улучшения пустынных пастбищ. Ташкент, 1965: 54-58.
19. Б а л я н  Г.А. Интродукция долголетних кормовых растений для пастбищного использования в Киргизии. Кормопроизводство, 1978, 18: 73-76.
20. А г а е в  М.Г. Вавиловская концепция вида и ее развитие. Генетика, 1987, 23(11): 1949-1960.
21. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л., 1980; СПб, 2001.
22. M o q u i n - T a n d o n  A. Chenopodiarum monographica enumeration. Parisis, 1840: 12.
23. B o n g a r d  G.H.,  M e y e r  C.A. Verzeichniss der im Jahre 1838 am Saisang-Nor und am Irtysch gesammelten Pflanzen. SPb, 1841, 8: 340-341.
24. K a r e l i n  I.,  K i r i l o w  J. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus Altaicis et confinibus collectarum. Bull. Soc. Nat., Moscou, 1841, 14: 34-35.
25. Д з ю б е н к о  Н.И.,  С о с к о в  Ю.Д.,  Х у с а и н о в  С.Х. Экотипы вида Kochiaprostrata(L.) Schrad. Средней Азии, Казахстана и Монголии. Тез. докл. 2-й Вавиловской межд. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в 21 веке». СПб, 2007: 21-23.
26. С о с к о в  Ю.Д. Методы разграничения видов, подвидов и экотипов при разработке систематики рода Calligonum L. Тез. докл. 2-й Вавиловской межд. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в 21 веке». СПб, 2007: 196-198.
27. С о с к о в  Ю.Д. Свойства трех подсистем в системе вида Н.И. Вавилова. Мат. науч. конф., посвяшенной 120-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова «Вклад Н.И. Вавилова в изучение раститительных ресурсов Таджикистана». Душанбе, 2007: 64-65.
28. К а м е л и н  Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул, 2004.
29. D a v i s  P.H.,  H e y w o o d  V.H. Principles of Angiosperm taxonomy. Edinburg, London, 1963.
30. Ц в е л е в  Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976.
31. W e t t s t e i n  R. Grundzuge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematik. Jena, 1898.
32. К о м а р о в  В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л., 1940; М.-Л.,1944.
33. С к в о р ц о в  А.К. В.Л. Комаров и проблема вида. В сб.: Комаровские чтения, 24. Сто лет со дня рождения Владимира Леонтьевича Комарова (1869-1969). Л., 1972: 48-81.
34. П р а т о в  У. Вопросы внутривидовой систематики Kochia prostrata(L.) Schrad. В сб.: Изень. Ташкент, 1971: 6-10.
35. S t e v e n s  R.,  J o r g e n s e n  K.R.,  M c A r t h y r  C.D. e.a. Immigrant forage Kochia. Rangelands, 1985, 7(1): 22-23.
36. Р у б ц о в  М.И.,  С а г и м б а е в  Р.Р.,  Ш а х а н о в  Е.Ш. Образцы изеня разного уровня плоидности. Сел. и сем., 1982, 4: 24-25.
37. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш.,  И б р а г и м о в  И.О. Эколого-фитоценологическая предпосылка коренного улучшения пастбищ подгорных равнин Средней Азии. Каракулеводство, 1975, 4: 345-360.
38. Г о л о в ч е н к о  С.Г. Испытание экологических форм изеня в различных условиях аридной зоны Узбекистана. В сб.: Изень. Ташкент, 1971: 101-116.
39. П р я н и ш н и к о в  С.Н.,  А л и м а е в  И.Н.,  А л и м а е в а  Л.Н. Сравнительная продуктивность различных экологических форм прутняка в пустынной зоне юго-востока Казахстана. Вест. с.-х. науки, 1972, 10: 27-31.
40. Ал и м а е в а  Э.Н. Биология цветения, опыления и семенной продуктивности прутняка Koсhia prostrata(L.) Schrad. в культуре в пустынной зоне Алма-Атинской области. Автореф. канд. дис. Самарканд, 1979.
41. Ш а м с у т д и н о в  З.Ш.,  Х а ц к е в и ч  В.Я.,  Х а м и д о в  А.А. Нижний порог влажности почвы для появления всходов некоторых экотипов изеня и черного саксаула. Проблемы освоения пустынь, 1968, 1: 80-83.

MORPHOLOGY AND GEOGRAPHY OF THE ECOTYPES Kochia prostrata (L.) Schrad. FROM MIDDLE ASIA, KAZAKHSTAN AND MONGOLIA

N.I. Dzyubenko¹, Yu.D. Soskov¹, S.Kh. Khusainov², M.G. Agaev¹

The results of expeditionary observation in Middle Asia, Kazakhstan and Mongolia and agrobiological studying in North Priaral’e of the 400 specimens of Kochia prostrata permit to draw the punctual-contour areas for 13 known ecotypes. By the using of constitutional, geographic and ecological determinants the key was made foe determination of ecotypes. The belonging of 15 sorts of Kochia prostrata to definite ecotype was shown.

Key words: Kochia prostrata, ecological race (ecotype), geographical race (subspecies).

Оформление электронного оттиска