УДК 633:58.02:631.524:574.2.24

ВЛИЯНИЕ МЕСТА РЕПРОДУКЦИИ СОРТА НА ЕГО ПОТЕНЦИАЛЬНУЮ АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ

Е.М. ЛИСИЦЫН, И.И. ЛИСИЦЫНА

Изучали влияние нейтрального и кислого почвенных фонов при репродукции семян на устойчивость растений к действию ионов алюминия у сортов зерновых культур и клевера лугового. Обсуждается относительная независимость алюмоустойчивости растений от их географического происхождения.

Ключевые слова: алюминий, устойчивость, место выведения, место репродукции, овес, клевер.

 

Кислые почвы (рН < 5,5) как во всем мире (1), так и в европейской части России распространены на больших территориях, потенциально пригодных для ведения сельского хозяйства. Для рационального использования таких земель необходимо вводить в производство кислотоустойчивые сорта. Экологическая устойчивость растений к повышенной кислотности позволяет сократить расходы на мелиорацию, обеспечивает защиту посевов от стрессовых эдафических факторов среды.

Работы по подбору устойчивых сортов зерновых культур начались в нашей стране в середине XX века (2, 3). Однако выведение высокопродуктивных сортов в зонах распространения кислых почв обычно происходит на хорошо удобренных известкованных фонах, что практически исключает естественное влияние кислотности на результаты селекции.
Алюминий — самый распространенный металл в земной коре, на его долю приходится 8 % ее массы (4). Несмотря на то, что среднее содержание этого элемента в растениях составляет около 200 мг/кг сухого вещества (5), а некоторыми исследователями показан его стимулирующий эффект на рост проростков (6), токсичность подвижных ионов Al3+ является основным фактором, снижающим продуктивность сельскохозяйственных культур при их выращивании на кислых почвах (7, 8). В настоящее время алюмоустойчивость рассматривается как сложная фитоэкологическая проблема, от решения которой зависит получение гарантированных урожаев на таких почвах.

Для каждого вида растений существует определенный, наиболее благоприятный интервал рН, отклонение от которого ухудшает их рост и развитие (9). Некоторыми учеными выдвинуто предположение о том, что сорта, выведенные в районах широкого распространения кислых почв, характеризуются повышенным уровнем потенциальной алюмоустойчивости (10-12). Однако в литературе встречаются факты, не согласующиеся с этой гипотезой (13), а один и тот же сорт порой относится разными авторами к противоположным группам по устойчивости в условиях повышенной кислотности (14, 15).

Целью настоящей работы была оценка влияния места выведения сорта и репродукции семян на потенциальную алюмоустойчивость полученных из них растений.

Методика. В 1996-2004 годах в лабораторных опытах проанализировали 157 сортов овса, 122 сортов ячменя, 116 сортов пшеницы разного эколого-географического происхождения. Полевые опыты с 30 сортами овса и 18 образцами клевера лугового проводили в 1996 году на нейтральном и кислом участках Фаленской селекционной станции Зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (ЗНИИСХ Северо-Востока) в 4-кратной повторности. Расположение делянок — в один ярус, вариантов внутри повторений — рендомизированное. Общая площадь делянок 25 и 50, учетных площадок — соответственно 5 и 10 м2.
Методика лабораторной оценки потенциальной алюмоустойчивости описана нами ранее (16). В качестве основного показателя потенциальной алюмоустойчивости использовали индекс длины корней (ИДК) — соотношение длины корней растений в опытном и контрольном вариантах, выраженное в процентах. Полевую оценку проводили согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (17). Семена получены из мировой коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР), а также коллекций отделов и лабораторий селекции овса (селекционер Г.А. Баталова), ячменя (селекционеры Н.А. Родина, И.Н. Щенникова) и клевера лугового (селекционеры М.И. Тумасова, М.Н. Грипась) ЗНИИСХ Северо-Востока.

Статистическую обработку данных проводили методом двухфакторного дисперсионного анализа с помощью пакетов прикладных программ для персональных компьютеров AGROS 2.07, STATGRAPHICs Plus for Windows 5.0, StatSoft Statistica v.6.0.

Результаты. Лабораторный анализ роста корней растений овса и ячменя, репродуцированных в один год на разных сортоучастках в Кировской области, показал наличие статистически достоверных различий в реакции на Al образцов одних и тех же сортов (18). Доля влияния места репродукции на общую вариабельность потенциальной алюмоустойчивости колебалась в зависимости от сорта от 1,3 до 78,9 %.

1. Агрохимическая характеристика почвы на участках проведения полевых опытов по оценке алюмоустойчивости растений (Фаленская селекционная станция Зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, Кировская обл., 1996 год)

рНКCl

Гидролити-ческая кислотность,
мг-экв/100 г почвы

Al,
мг/кг почвы

Обменная кислотность, мг-экв/100 г почвы

Р2О5

К2О

Гумус, %

мг/кг (по Кирсанову)

Н е й т р а л ь н ы й   у ч а с т о к   (к о н т р о л ь)

6,33±0,08

2,89±0,54

0,18±0,03

0,025±0,003

179±23

176±24

2,05±0,08

К и с л ы й   у ч а с т о к   (о п ы т)

3,81±0,02

2,87±0,54

138,00±4,00

2,520±0,060

172±5

159±3

2,02±0,09

 

Известно, что генетическая разнородность материала может не проявиться, если использованный почвенный фон не будет стрессовым для роста растений. При выращивании растений на нейтральной и кислой почве (табл. 1) оценка семенной продуктивности у 30 сортов овса (табл. 2) методом двухфакторного анализа показала, что доля влияния сорта, почвенного фона и их взаимодействия была высокой и составила соответственно 33,5; 20,1 и 40,5 %.

Семена растений овса с нейтрального и кислого участков использовали для лабораторной оценки алюмоустойчивости полученных из них растений (табл. 3). Как показал двухфакторный дисперсионный анализ, условия места выращивания заметно меньше влияли на показатель ИДК (0,4 %), чем особенности сорта (76,8 %). Сходные результаты получили и при анализе потенциальной алюмоустойчивости у образцов клевера лугового (см. табл. 3) при репродукции семян на тех же почвенных фонах (соответственно 6,6 и 73,2 %).

2. Масса зерна (г) с одного растения у сортов овса в полевых опытах на разных почвенных фонах (Кировская обл., 1996 год)

Сорт

Почвенный фон

кислый

нейтральный

Яугила

2,09

1,69*

Premios

1,77

1,97

Obrazcov ciflic

2,11

2,54*

V-15

1,57

2,20*

Битик

1,91

2,25*

Presta

1,95

1,66

Факир

1,27

2,48*

3h406

1,16

1,64*

Скороспелый

1,23

2,18*

Selma

1,51

2,48*

Метис

1,78

2,55*

Panter

2,19

2,06

Noir Precoce

1,88

1,77

Синельниковский 3

1,96

2,04

Gilgenberg

1,52

1,57

АС-805

1,65

1,76

Фаленский 3

1,77

1,63

Чек

1,44

2,41*

Монар

1,78

2,10*

Кировец

1,35

1,90*

Samba

1,76

2,31*

Козырь

1,81

2,08

Чиж

1,90

2,58*

Фаленский 1

1,00

2,33*

Аргамак

2,40

2,16

Немчиновский 2

1,90

2,46*

Пароль

1,67

2,02

Улов

1,69

2,66*

Nils

2,05

2,15

Moora

1,36

1,83

П р и м е ч а н и е. Среднее из 4 повторностей.
* Различия статистически достоверны (Р < 0,05).

На наш взгляд, встречающиеся в литературе указания на большую алюмоустойчивость сортов, выведенных на почвах с пониженными значениями рН, скорее всего, касаются анализа оригинальных семян (10, 12, 19, 20). Не исключено, что их репродукция в иных условиях приведет к изменению популяционного состава и потенциальной алюмоустойчивости. Даже у такого самоопылителя, как овес, некоторые типы спектров запасных белков оригинального образца не выявляются у репродукционного (21). При изучении действия мутагенов на продуктивность колоса пшеницы установлено, что основной вклад в изменчивость этого признака вносят место выращивания и метеоусловия года репродукции, которые могут либо  подавлять, либо активировать действие мутантного гена (22).

Проведенный нами лабораторный анализ потенциальной алюмоустойчивости образцов мировой коллекции ВИР показал, что среди сортов одного географического происхождения величина изучаемого показателя значительно варьирует (рис.). Приведем для примера данные по некоторым из них. Так, у сортов ячменя из Финляндии ИДК составлял от 58,6 (Tyra) до 74,8 % (Potra); Белоруссии — от 56,5 (Гостинец) до 82,5 % (Жодинский 5); Украины — от 44,5 (Донецкий 8) до 75,5 % (Подольский 14); у сортов ЗНИИСХ Северо-Востока (г. Киров) — от 50,3 (Джин) до 90,6 % (Дина). То же можно сказать о сортах пшеницы из Германии — от 64,6 (Derwish) до 80,4 % (Aguef); Канады — от 63,5 (Sinton) до 84,2 % (HV-320); Мексики — от 54,9 (Penjamo 62) до 84,6 % (Mg-6) и сортах овса из Финляндии — от 59,8 (Leila) до 87,7 % (Tammi); Великобритании — от 44,7 (Bates 89) до 83,7 % (OM-1387); США — от 54,6 (Ogle) до 89,9 % (Valley). Мы пришли к заключению, что в группах сортов любого географического происхождения можно обнаружить образцы как относительно устойчивые, так и относительно неустойчивые к действию алюминия. Аналогичный вывод был сделан в работе по мексиканским сортам пшеницы и ржи, собранным на кислых, нейтральных и щелочных почвах: в первом варианте генотипы оказались не более устойчивыми, чем в остальных (23).

Интересен тот факт, что некоторые отечественные авторы, отстаивающие противоположную точку зрения (24, 25), по нашему мнению, приводимыми в своих работах данными опровергают собственные выводы. Так, алюмоустойчивость 600 образцов рода Hordeum L. (ИДК, %), сгруппированных по месту происхождения, составила (24): из Архангельской области (разновидность pallidum) — 0,20-0,61, из Карелии (pallidum) — 0,39-0,68, 

 3. Потенциальная алюмоустойчивость растений (ИДК, %) у сортов овса и образцов клевера лугового на разных почвенных фонах в период оригинальной репродукции семян

Сорт, образец

Почвенный фон

кислый

нейтральный

О в е с

Синельниковский 3

82,4

86,2

Чек

83,1

84,9

Монар

89,9*

84,4

Факир

81,5

83,9

V-15

81,0

83,1

Panter

72,7*

83,1

Чиж

70,6*

80,0

Фаленский 3

82,9

78,5

Метис

78,4

78,4

Кировец

67,7*

78,1

Gilgenberg

79,5

77,1

Козырь

66,8*

77,1

Фаленский 1

67,5*

77,0

Obrazcov ciflic

67,9*

76,8

АС-805

67,8*

74,5

Selma

80,9*

73,9

Яугила

71,7

73,0

Аргамак

72,4

72,9

Немчиновский 2

78,9*

71,9

3h406

69,2

71,7

Пароль

72,2

71,5

Samba

73,0

71,0

Битик

63,6*

70,0

Presta

80,9*

69,7

Noir Precoce

69,5

67,6

Улов

71,9*

65,4

Nils

61,6

64,5

Скороспелый

60,8

62,6

Premios

64,0

61,8

Moora

71,2*

46,7

К л е в е р   л у г о в о й

205

60,9*

43,0

206

66,6

71,6

207

61,2*

53,5

208

53,6*

46,7

209

63,0*

86,5

210

68,0

73,9

211

59,3

57,3

212

76,9*

60,7

213

51,1*

58,4

214

52,9

53,7

215

61,3*

51,1

216

109,2*

89,1

217

56,6*

45,6

218

91,8*

59,1

219

68,5*

57,2

220

60,3

57,4

221

72,4*

52,3

222

58,2*

46,0

П р и м е ч а н и е. ИДК — индекс длины корней.
* Различия статистически достоверны (Р < 0,05).

Ленинградской области (nutans) — 0,17-0,91, Свердловской (nu-tans) — 0,24-0,81, Новосибирской (nutans) — от 0,24-0,80; у белорусских образцов (разновидность nutans) — 0,28-0,73, украинских (nutans) — 0,18-0,58, казахстанских (medicum) — 0,31-0,83, таджикских (разновидность pallidum) — 0,18-0,73, шведских (nutans) — 0,23-0,78, финских (nutans) — 0,26-0,66, чешских (nutans) — 0,18-0,63. При этом по методике авторов сорта с ИДК менее 0,3 считаются слабоустойчивыми, более 0,6 — устойчивыми. В каталоге по мягкой пшенице (25) образцы из Бразилии, Мексики, Украины, Дании, Финляндии, Швеции и Китая, а также Московской, Ростовской, Ленинградской, Новгородской, Нижегородской и Владимирской об-ластей встречаются как в группе устойчивых, так и в группе неустойчивых к действию алюминия.

В других работах (11) сделан вывод, что алюмоустойчивость дикорастущих видов овса статистически достоверно связана с географической широтой места, где были собраны образцы (11). По мнению автора, алюмотолерантные формы произрастают в районах, расположенных южнее 40о с.ш. Однако практически вся территория Европы находится севернее 40о с.ш., то есть в странах, образцы из которых были изучены автором (Россия, Украина, Польша, Словакия, Болгария, Франция), не должно быть устойчивых к алюминию видов. В то же время в сводных таблицах, приводимых в работе, указывается, что ди- и тетраплоидные образцы из России и Туркменистана, гексаплоидные — из Словакии и Болгарии на 100 % представлены устойчивыми, а из Франции и Украины — среднеустойчивыми формами, в Польше в равной степени встречаются устойчивые и неустойчивые гексаплоидные виды. Странным также кажется, что для подтверждения правильности подобных выводов используются образцы дикорастущих видов из стран Азии (Сирия, Иран, Ирак, Израиль), где представлены либо нейтральные и слабощелочные, либо пустынные карбонатные засоленные почвы, и стран Африки (Марокко, Алжир, Тунис, Ливан, Ливия, Египет), где преобладает последний тип почвы (26) и не существует проблемы повышенной кислотности и избыточного содержания подвижных ионов алюминия.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Лисицин верт .jpg

Алюмоустойчивость (ИДК, %) у сортов ячменя (А), овса (Б) и пшеницы (В) из мировой коллекции ВИР, сгруппированных по месту выведения. А: М — Московская, Р — Ростовская, О — Омская, С — Свердловская области, Кр — Красноярский край, Б — Белоруссия, У — Украина, Каз — Казахстан, Фин — Финляндия; Б: М — Московская, К — Курская, Т — Томская области; Гер — Германия; Скан — Скандинавия, У — Украина, Пр — Прибалтика, Гол — Голландия; В:  С+М — США и Мексика, Кан — Канада; И — Индия, ЗЕ — Западная Европа, Скан — Скандинавия, Сиб — Сибирь, Сар — Саратовская область, НЗ — Нечерноземная зона России; а, б и в — соответственно минимальная, средняя и максимальная величина показателя.

Установлено, что содержание обменного алюминия в органических почвах намного меньше, чем в минеральных, даже когда рН органических почв ниже (27). Минеральные почвы, к примеру, широко распространены в Бразилии, органические — в странах Европы. При одном и том же значении рН почвенного раствора напряженность алюминиевого стресса в европейских почвах будет значительно ниже, чем в Южной Америке. Вряд ли следует объяснять разницу в уровне алюмоустойчивости у видов, происходящих из районов, где данный эдафический фактор не является стрессовым, и тех, где он лимитирует рост растений, разным географическим положением места сбора образцов. Математически достоверная связь не всегда имеет под собой биологическую основу. Значительную роль могут сыграть особенности сбора и методики оценки. Так, при определении степени алюмоустойчивости в ВИР используется всего 30 откалиброванных семян в контроле и столько же в опыте (28), что явно недостаточно для оценки этого параметра у всего исследуемого сорта или вида растений.

Таким образом, полученные нами результаты и анализ данных литературы не позволяют однозначно считать повышенную кислотность почвы в месте выведения сорта гарантией его высокой потенциальной алюмоустойчивости. С одной стороны, невозможно вывести алюмоустойчивый сорт в условиях, когда ионы подвижного алюминия отсутствуют в селективной среде, с другой — важно учитывать присутствие иных факторов, способных влиять на рост и развитие растений и сводящих действие алюминия к минимуму. Ими могут быть большие количества фосфора, кальция и магния в почве, различные соотношения нитратного и аммонийного азота, наличие или отсутствие микроэлементов, почвенная засуха или повышенная влажность и т.д. При создании сортов, адаптированных к кислым почвам, необходимо целенаправленно повышать устойчивость именно к этому стрессовому фактору.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. B o r l a u g  N.E.,  D o w s w e l l  C.R. The acid lands: one of agriculture's last frontiers. In: Plant-soil interaction at low pH. Proc. 4th Int. Symp. Belo Horizonte, Brazil, 1997: 5-15.
2. Б у т к е в и ч  В.В. Приспособление растений к химическому составу среды. Сел. и сем., 1947, 6: 63-76.
3. К о р н и л о в  М.Ф.,  Б о р и с о в а  Е.М.,  Т р у н и н а  З.В. Известкование почвы и сорт (из работ Ленинградского отделения ВИУАА). Известкование дерново-подзолистых почв. Тр. ВИУА, М., 1955, 31: 202-250.
4. F i t z P a t r i c k  E.A. An introduction to soil science. N.Y., 1986: 2-55.
5. K a b a t a - P e n d i a s  A.,  P e n d i a s  H. Trace elements in soils and plants. Boca Raton, Florida, 1986.
6. S c h i e r  G.A.,  M c Q u a t t i e  C.J. Stimulatory effects of aluminum on growth of sugar maple seedlings. J. Plant Nutrit., 2002, 25(11): 2583-2589.
7. J a y a s u n d a r a  H.P.S.,  T h o m s o n  B.D.,  T a n g  C. Responses of cool season grain legumes to soil abiotic stresses. Adv. Agron., 1998, 63: 77-151.
8. E s w a r a n  H.,  R e i c h  P.,  B e i n r o t h  F. Global distribution of soils with acidity. In: Plant-soil interaction at low pH. Proc. 4th Int. Symp. Belo Horizonte, Brazil, 1997: 159-164.
9. А в д о н и н  Н.С. Известкование кислых почв. М., 1976.
10. F o y  C.D.,  L a f e v e r  H.N.,  S c h w a r t z  J.W. e.a. Aluminum tolerance of wheat cultivars related to region of origin. Agron. J., 1974, 66: 751-758.
11. Л о с к у т о в  И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L. Докт. дис., СПб, 2003.
12. К о с а р е в а  И.А.,  С е м е н о в а  Е.В. Лабораторный скрининг видов пшеницы на алюмотолерантность. Докл. РАСХН, 2005, 5: 5-7.
13. F o y  C.D. Tolerance of durum wheat lines to an acid, aluminum-toxic subsoil. J. Plant Nutrit., 1996, 19: 1381-1394.
14. F o y  C.D.,  A r m i g e r  W.H.,  B r i g g l e  L.H. e.a. Differential aluminum tolerance of wheat and barley varieties in acid soils. Agron. J., 1965, 57: 413-417.
15. M i n e l l a  E.,  S o r r e l l s  M.E. Aluminum tolerance in barley: Genetic relationships among genotypes of diverse origin. Crop Sci., 1992, 32: 593-598.
16. Л и с и ц ы н  Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур. Докл. РАСХН, 2003, 3: 5-7.
17. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1989.
18. L i s i t s y n  E.M. Intravarietal level of aluminum resistance in cereal crops. J. Plant Nutrit., 2000, 23(6): 793-804.
19. К о с а р е в а  И.А.,  Д а в ы д о в а  Г.В.,  С е м е н о в а  Е.В. Диагностика устойчивости растений овса посевного к повышенному содержанию ионов алюминия в почвенном растворе. С.-х. биол., 1998, 5: 73-76.
20. К о с а р е в а  И.А.,  С е м е н о в а  Е.В.,  А н ф и л о в а  Н.А. и др. Видовой потенциал алюмотолерантности рода Triticum L. Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». СПб, 2001: 315-316.
21. З е л е н с к а я  Я.Г. Анализ генофонда староместных форм овса посевного (Avena sativa L.) из коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова. Мат. 3-й Междунар. конф. «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». М., 2004: 48-51
22. П о п о л з у х и н а  Н.А.,  М а т в е е в а  А.В. Эколого-генетические аспекты изменчивости количественных признаков (продуктивности колоса) в мутантных популяциях яровой мягкой пшеницы. В сб.: Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 2002: 352-357.
23. H e d e  A.R.,  S k o v m a n d  B.,  S t o l e n  O. Evaluation of Mexican wheat landraces for tolerance to aluminum. Abstr. 5th Intern. Wheat Conf. Turkey, Ankara, 1996: 184.
24. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 701. Ячмень. Лабораторная оценка образцов ячменя на кислотоустойчивость (Al3+, Mn2+) /Под ред. Б.В. Ригина, И.А. Косаревой. СПб, 1999.
25. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 703. Мягкая пшеница. Лабораторная оценка образцов на устойчивость к алюмотоксичности /Под ред. И.А. Косаревой. СПб, 1999. 
26. Л о б о в а  Е.В.,  Х а б а р о в  А.В. Почвы. М., 1983.
27. E v a n s  C.E.,  K a m p r a t h  E.J. Lime response as related to percent Al saturation, solution Al and organic matter content. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 1970, 34: 893-896.
28. К о с а р е в а  И.А.,  Д а в ы д о в а  Г.В.,  С е м е н о в а  Е.В. Определение кислотоустойчивости зерновых культур. Методические указания. СПб 1995.

 

LOCATION EFFECT OF VARIETY REPRODUCTION ON POTENTIAL TOLERANCE TO ALUMINUM

E.M. Lisicyn, I.I. Lisicyna

The effect of seeds reproduction under neutral and acidic soils conditions to plant resistance to aluminum ions was studied in corn and clover. The aluminum resistance of plants is discussed not to be dependent strictly on their geographic origin.

Key words: aluminum, resistance, location of origin, location of reproduction, oat, clover.

ГУ Зональный НИИ сельского хозяйства
Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого,

610007 г. Киров, ул. Ленина, 166-а,
e-mail: edaphic@mail.ru

Поступила в редакцию 20 февраля 2006 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало