УДК 633/635:632

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ И ЕЕ ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

В.А. ЧУЛКИНА, Е.Ю. ТОРОПОВА, Г.Я. СТЕЦОВ, И.Н. ПОРСЕВ

Предложена и обоснована экологическая классификация вредных организмов (фитопатогенов, фитофагов и сорняков), практическое использование которой позволяет проводить фитосанитарную оптимизацию агроэкосистем с учетом закономерностей органогенеза растения и сопряженного с этим заселения вредными организмами его частей как экологических ниш.

Ключевые слова: вредные организмы, эволюционно-экологическая адаптация, экологическая ниша, факторы передачи (расселения), фитосанитарная оптимизация агроэкосистем.

 

Современная классификация вредных организмов должна быть основана на системно-экологическом подходе, что согласуется с приоритетами концепции адаптивной интенсификации земледелия и растениеводства в ХХI веке, сформулированными академиком А.А. Жученко (1). Все биологическое разнообразие фитопатогенов, фитофагов, сорняков (около 1000 потенциально опасных видов) в процессе эволюции адаптировалось к жизни в почве, наземно-воздушной среде, живых организмах и специфических для агроэкосистем объектах — органах размножения растений (семенах) (2). Поскольку однолетние растения-хозяева отмирают ежегодно, а многолетние — через несколько или десятки лет, вредные организмы, особенно фитопатогены, выработали адаптации к выживанию на/в объектах внешней среды, получивших в эпифитотиологии (эпидемиологии) название факторов передачи (3, 4). У фитофагов и сорных растений этот процесс имеет свои особенности, но в итоге обеспечивает расселение (передачу) и поражение новых популяций растений-хозяев (фитофаги) или агроэкосистем (сорные растения) (5). Чрезвычайно важной закономерностью оказалось соответствие фактора передачи (расселения) экологической нише вредного организма в органах растений в агроэкосистемах (табл. 1).

1. Факторы передачи вредных организмов и их экологические ниши в агроэкосистемах

Фактор передачи

Экологическая ниша

Адаптация к передаче

из года в год

в течение сезона

Почва

Подземные органы растений: корни, корне- и клубнеплоды

Высокая

Ограниченная

Наземно-воздушная среда

Надземные органы растений: листья, стебли, цветки, плоды и др.

Ограниченная

Высокая

Семена растений

Зародышевые органы растений

Умеренная и высокая

Ограниченная

Живые организмы
(насекомые, грибы и др.)

Сосудисто-проводящая система растений

Умеренная

Ограниченная

При адаптации вредных организмов (возбудители корневых гнилей, ризоктониоза, нематоды, проволочники, личинки пластинчатоусых жуков и др.) к длительному выживанию в почве они заражают (повреждают) в основном подземные органы растений, в случае адаптации преимущественно к наземно-воздушной среде — надземные (листья, стебли и др.). В случае передачи возбудителей (например, вирусов) живыми организмами (насекомые, нематоды, грибы) они часто попадают в сосудисто-про-водящую систему, а при передаче через семена — заражают зародышевые органы растений с первых этапов их органогенеза.

У разных биологических видов существуют отклонения от описанной схемы, однако неизменным остается принцип соответствия фактора передачи (расселения) и первичной локализации в экологических нишах в агроэкосистемах. При этом фитопатогены преимущественно заселяют внутренние, фитофаги — поверхностные ткани органов растений, а сорные растения занимают те же экологические ниши, что и культурные растения, контактируя с ними на организменном и популяционном уровнях (5). Конечные показатели вредоносности всех биологических групп вредных организмов сводятся к гибели растений и/или ингибированию (нарушению) ростовых процессов.

Для конструирования и поддержания экологической стабильности агроэкосистем и повышения их продуктивности возникает необходимость ограничения или прерывания жизненного цикла (размножения, выживания, трофических связей) вредных организмов. Эффективность соответствующих приемов зависит от объективности классификации этих организмов, учитывающей жизненно важные экологические критерии и отражающей общность эволюционных адаптаций. Этим требованиям удовлетворяет разработанная нами экологическая классификация вредных организмов, которая основана на трех основных критериях: сходстве эволюционно-экологических факторов передачи вредных организмов, сходстве их экологических ниш в органах растений, соответствии факторов передачи первичным экологическим нишам в онтогенезе растений-хозяев. Указанные критерии позволили объединить более 400 видов распространенных и вредоносных фитопатогенов, фитофагов и сорняков в 4 группы и 10 подгрупп экологических эквивалентов (6) (необходимость выделения подгрупп обусловлена наличием дополнительных факторов передачи и экологических ниш) (табл. 2).

Почвенные, или корне-клубневые, вредные организмы максимальное количество веществ и энергии тратят на адаптацию к длительному сохранению в почве. Эту функцию у возбудителей инфекционных болезней и нематод выполняют покоящиеся в состоянии фунгистазиса (анабиоза) специальные структуры (хламидоспоры, склероции, цисты и др.), а у фитофагов она обеспечена наличием стадий (фаз) развития (личинки, куколки, имаго, которые содержат дополнительные питательные вещества, в частности жир, и хитин в покровных тканях, что способствует увеличению выживаемости). В наиболее уязвимый (зимний) период жизненного цикла у вредных организмов за счет таких структур и стадий функция выживания, как правило, дублируется дважды или трижды.
Например, возбудитель фузариозного увядания выживает в форме склероциев, хламидоспор и покоящегося мицелия, а щелкуны — в стадии личинки (проволочник) и имаго (жук). По мере перехода к частичному наземно-воздушному образу жизни (подгруппа почвенно-наземных вредных организмов) происходит расширение экологических ниш до максимума в подгруппе почвенно-воздушно/сосудисто-семенных благодаря дополнительному воздушно-капельному механизму передачи и распространению пропагул по сосудисто-проводящей системе к формирующимся органам полового размножения растений — семенам, что позволяет сохраняться и распространяться при рассеве последних. В почве возбудители формируют вокруг семян микроочаги пропагул: например, численность популяции возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили вокруг инфицированных семян возрастает в 1,6, а жизнеспособность — в 4,5 раза. Многолетние сорные растения образуют очаги вегетативных органов (корней, корневищ, отпрысков), способных длительное время функционировать в агроэкосистемах.

2. Экологическая классификация вредных организмов

Группа

Подгруппа

Пример типичных представителей

Почвенные, или корне-клубневые

Типичные почвенные

Возбудители черной корневой гнили, килы капусты, овсяная цистообразующая нематода, медведка

Почвенно-наземные

Возбудители офиоболезной корневой гнили, ризоктониоза картофеля, серый свекловичный долгоносик, щелкуны, многолетние сорняки (вьюнок полевой, осот розовый и др.)

Почвенно-воздушно/со-судисто-семенные

Возбудители гельминтоспориозной корневой гнили злаков, фузариозного вилта сельскохозяйственных культур, вилта хлопчатника, белой гнили

Наземно-воздушные, или листо-стеблевые

Типичные наземно-воздушно-капельные

Возбудители ржавчинных заболеваний зерновых культур (бурая, стеблевая ржавчина), парши яблони, фитофтороза картофеля, капустная белянка, гороховая тля

Воздушно-капельно-семенные

Возбудители септориоза зерновых культур (пшеницы, ячменя, овса), аскохитоза зернобобовых (гороха, вики, сои)

Наземно-почвенные

Возбудители пузырчатой головни кукурузы, крестоцветные блошки, пьявица, луговой мотылек, саранча, колорадский жук, малолетние сорняки (овсюг, редька дикая и др.)

Семенные

Типичные семенные

Возбудители пыльной и твердой головни

Наземно-семенные

Возбудители спорыньи злаков, гороховая зерновка, люцерновая толстоножка

Трансмиссивные

Типичные трансмиссивные

Возбудители штриховатости риса, мозаики озимой пшеницы, желтой карликовости ячменя

 

Трансмиссивно-семенные

Возбудители мозаики сои, желтухи сахарной свеклы

В зерновых, овощеводческих и особенно картофелеводческих хозяйствах почвы заселены комплексом вредных организмов, создавая постоянно действующие инфекционные фоны.

В результате происходит не только снижение урожая и качества продукции, но также поражение семян и посадочного материала. Анализов фитосанитарного состояния по отдельным вредным организмам недостаточно — необходимо составлять фитосанитарные почвенные картограммы (ФПК) по всему их комплексу для обоснования стратегии и тактики мероприятий по оздоровлению почв.

В среднем 81,6 % площадей яровой пшеницы в полевых севооборотах (табл. 3) заселены возбудителем корневых гнилей выше порога вредоносности, в результате чего урожайность ежегодно снижается при умеренной заселенности почв возбудителем в среднем на 14,7, при высокой — на 39,0 %. По ячменю недобор урожая даже при умеренной заселенности почв этим патогеном составляет 31,4 %.

При поражении яровой пшеницы корневыми гнилями усиливается развитие листо-стеблевых инфекций (септориоза, бурой ржавчины), повреждение растений внутристеблевыми вредителями (яровая, шведская, гессенская муха), снижается конкурентоспособность по отношению к сорнякам, устойчивость к стрессовому воздействию характерной для Сибири июньско-июльской засухи, отдача от применения удобрений, расширяются масштабы нерационального применения пестицидов при протравливании семян и в течение вегетации. Не случайно еще К.А. Тимирязев писал, что «руководить непосредственно развитием растений, в первую очередь и скорее всего, земледелец может через корневую систему».

Для оздоровления почв эффективно постоянное или периодическое введение фитосанитарных севооборотов, в которых доля восприимчивых к почвенным фитопатогенам культур для зерновых, картофеля, сахарной свеклы и льна не превышает соответственно 40,0; 11,0-29,0; 10,0-20,0 и 12,5 %. При этом перерыв в возделывании восприимчивых культур для снижения числа покоящихся пропагул фитопатогенов должен составлять в случае возбудителей корневых гнилей (Bipolaris sorokiniana) — 3-4 года, фузариозов (Fusarium oxysporum , F. solani, F. avenaceum и др.) — 4-6, белой гнили (Sclerotiniasclerotiorum) — 6-7, рака картофеля (Synchytrium endobioticum) — 8-10 лет, овсяной цистообразующей и картофельной нематод — соответственно 3-4 года и 6-8 лет.

3. Заселенность почв конидиями возбудителя корневых гнилей Bipolaris sorokiniana в агроэкосистемах яровой пшеницы Сибири и Зауралья (1971-2003 годы)

Область, край

Выполнено анализов

Доля площадей, заселенных фитопатогеном, %

число
хозяйств

площадь,
тыс. га

ниже ПВ

выше ПВ в степени

умеренной

высокой

Омская

7

75,2

49,0

41,2

9,8

Красноярский

21

83,7

22,1

67,9

10,0

Кемеровская

3

15,6

17,6

71,4

11,0

Новосибирская

14

174,5

15,8

56,1

28,1

Тюменская

2

3,8

9,9

51,5

38,6

Курганская

3

4,8

9,2

63,8

27,0

Алтайский

17

116,6

4,6

89,2

6,2

Сумма, среднее

67

474,2

18,4

63,0

18,6

П р и м е ч а н и е. ПВ — порог вредоносности.

По каждой культуре вводят в севообороты наиболее эффективные фитосанитарные предшественники (3, 4). Например, против возбудителей корневых гнилей яровой пшеницы и ячменя это могут быть горох с овсом, зернобобовые (соя, горох), рапс, многолетние бобовые травы, а также пар (в почве происходит очищение по механизму «прорастание—лизис» и повышается супрессивность за счет растительных остатков и корневых выделений, формирующих сообщество антагонистов-супрессоров). Севообороты эффективны также против фитофагов и сорняков (выявлены общие принципы конструирования) (7). Доля влияния фитосанитарных предшественников на оздоровление почв достигает 34,8-45,9 %.

Еще один радикальный метод оздоровления почвы — систематическое применение органических удобрений (соломы, перегноя, сидератов). Наиболее простым, дешевым и доступным способом повышения супрессивности почв служит запашка соломы в зернопаровых севооборотах с внесением 1 % д.в. азотных удобрений от массы соломы. При внесении соломы в почву возрастает численность и активность микроорганизмов-супрессоров — бактерий (Bacillus subtilis, B. polymyxa, B. macerans, Pseudomo-nasfluorescens, Ps. aeruginosaи др.), актиномицетов (Streptomycesgriseus, Str. albus, Str. griseoflavus и др.), грибов (Trichoderma viride, или Т. lignorum, Penicillium purpurogenum и др.). Штаммы перечисленных бактерий и грибов используют для производства биопрепаратов. При применении органических удобрений создается биологически более разнообразное и сбалансированное сообщество антагонистов-супрессоров, длительное время (до 5-6 лет) ограничивающее паразитическую активность возбудителей корневых гнилей, ризоктониоза и других фитопатогенов.

Против почвенных, или корне-клубневых, вредных организмов применяется система агротехнических мероприятий, подавляющая их размножение, трофические связи, дополнительную передачу через семенной и посадочный материал (6, 7). Однако решающая роль в оздоровлении почв принадлежит фитосанитарным севооборотам в сочетании с систематическим внесением органических удобрений на основе ФПК. Возрастающая при этом супрессивность почв и биологическое разнообразие агроэкосистем ограничивают трофические связи вредителей (факультативных сапрофагов) и выживаемость семян сорняков.
Самую обширную — вторую группу экологических эквивалентов составляют наземно-воздушные, или листо-стеблевые, вредные организмы: их доля среди широко распространенных и вредоносных видов для возбудителей болезней, фитофагов и сорняков составляет соответственно 62, 78 и 80 %. Максимальный расход веществ и энергии у них приходится на размножение и расселение. В результате активного освоения территории многие популяции вредных организмов имеют широкие трофические связи как в агро-, так и в естественных экосистемах, сохраняя «генетическую память» о природных местах зимовок и многолетних очагах резерваций. Именно эти участки превращаются в индикаторные территории концентрации первичных ежегодных (и многолетних) популяций вредных организмов и должны быть объектом систематического наблюдения специалистов. В зонах формирования таких популяций легче обнаруживаются морфофизиологические изменения вредных организмов, что позволяет прогнозировать нарастание численности агрессивных биотипов и рас, плодовитости и способности к выживанию. На территориях резерваций начинается, как правило, размножение первичных популяций и формируются первичные эпифитотические очаги с последующей экспансией в агроэкосистемах (саранчовые, суслики, возбуд

Обобщая данные литературы и собственных исследований, мы пришли к выводу, что подавляющее большинство (более 70 %) наземно-воздушных, или листо-стеблевых, вредных организмов (см. табл. 2) относится к группе r-стратегов. При переходе к интенсивному земледелию (особенно при применении генетически однородных сортов и одностороннем несбалансированном внесении удобрений) происходит массовое размножение фитопатогенов, фитофагов, малолетних сорных растений — r-стратегов.

Общие подходы к разработке защитных мероприятий в случае этой экологической группы вредных организмов следующие. Во-первых, необходимо обеспечить генетическую и физиологическую устойчивость, выносливость и конкурентоспособность растений, особенно в критическую фазу поражения (повреждения). Эта задача в значительной мере решается выведением устойчивых сортов, созданием генетически гетерогенных посевов и разработкой фитосанитарных технологий (формирование эффективного ложа для семян, оптимальные нормы и сроки посева, сбалансированное минеральное питание растений). Во-вторых, следует проводить мероприятия по ограничению скорости размножения, передачи и распространения вредных организмов (локализация популяций в эпифитотических очагах на стадии концентрации, локальное применение экологически безопасных пестицидов, привлечение фитофагов на ловчие растения, повышение численности и активности полезных организмов) (5-9).

Против малолетних сорняков, кроме повышения конкурентоспособности посевов, эффективен сбор семян в половоуловители комбайнов или совместно с основной массой зерна (это предотвращает их рассев по полю в процессе уборки) с последующей утилизацией после очистки на току.

Семена сельскохозяйственных культур представляют собой специфическую экологическую нишу, что в значительной мере сказывается на эволюционно-экологических особенностях адаптации жизненного цикла вредных организмов третьей — семенной группы. У большинства из них затраты адаптивных усилий на размножение, выживание, образование трофических связей примерно одинаковы.

Пропагулы возбудителей (телиоспоры, склероции, склеенные спорокучки) надежно защищены от радиации, других неблагоприятных факторов и гарантируют срок выживания популяции до 11 лет (без увлажнения). Кроме того, эти вредные организмы значительную часть жизненного цикла находятся в тканях растений-хозяев в период вегетации растений и покоя семян, обладая признаками К-стратегов.

Семена могут служить основным (возбудители головневых заболеваний, гороховая зерновка, люцерновая толстоножка) и дополнительным (возбудители корневых гнилей, септориоза, аскохитоза, семена рыжика, торицы, плевела льняного) агентом передачи вредного организма. В первом случае создание фонда здоровых семян позволяет радикально решать проблему борьбы с семенными вредными организмами, прерывая их жизненный цикл, во втором — оно способствует ограничению передачи, поскольку существуют основные факторы (почва, воздушные течения, капли воды), которые обусловливают как сезонную, так и многолетнюю динамику численности и эпифитотического процесса.

Оценивая биоэкологию возбудителей вирусных инфекций, можно отметить, что они обладают признаками как r-, так и К-стратегов. Интегрированная защита растений от вирусных инфекций должна предусматривать ограничение скорости их развития за счет ослабления или предотвращения передачи и расселения возбудителя. Ведущая роль в этом принадлежит профилактическим мероприятиям, вклад которых в общую эффективность по сравнению с оперативными приемами определяется соотношением 7:2 (10).

Применение предложенной экологической классификации позволяет системно воздействовать на жизненный цикл вредных организмов всех четырех экологических групп. Наши данные свидетельствуют, что, например, на полевых культурах наиболее распространенные сообщества патогенов и вредителей представлены 3-4 группами экологических эквивалентов. Доминирующая роль в этих сообществах принадлежит группе наземных, или листо-стеблевых, организмов (доля в структуре в зависимости от культуры — от 34,6 до 72,7 %, в то время как у почвенных, или корне-клубневых, трансмиссивных и семенных — соответственно 11,4-50,0; 2,1-15,4 и 0-10,3 %).

Итак, с учетом закономерностей формирования элементов структуры урожая системы интегрированной защиты должны предусматривать действие мероприятий по мере заселения растений (как экологических ниш) вредными организмами в течение всего вегетационного периода, начиная с первого этапа органогенеза, поскольку восстановление нарушений в формировании элементов структуры урожая на последующем этапе не компенсирует их на предыдущем. Целесообразно проводить защитные мероприятия по группам вредных организмов в последовательности, соответствующей предложенной экологической классификации: семенные, почвенные, трансмиссивные, наземно-воздушные, или листо-стеблевые. Именно такая последовательность отражает очередность заселения экологических ниш растения вредными организмами.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Ж у ч е н к о  А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты интенсификации растениеводства в ХХI веке. Саратов, 2000.
2. С т е п а н о в с к и х  А.С. Экология. Курган, 1997.
3. Г р о м а ш е в с к и й  Л.В. Общая эпидемиология. М., 1965.
4. Ч у л к и н а  В.А. Биологические основы эпифитотиологии. М., 1991.
5. Ч у л к и н а  В.А.,  Т о р о п о в а  Е.Ю.,  С т е ц о в  Г.Я. Эпифитотиология (экологические основы защиты растений) /Под ред. А.А. Жученко. Новосибирск, 1998.
6. Т о р о п о в а  Е.Ю.,  С т е ц о в  Г.Я.,  Ч у л к и н а  В.А. Эпифитотиологические основы систем защиты растений /Под ред. В.А. Чулкиной. Новосибирск, 2002.
7. Ч у л к и н а  В.А.,  Т о р о п о в а  Е.Ю.,  Ч у л к и н  Ю.И. и др. Агротехнический метод защиты растений /Под ред. А.Н. Каштанова. Новосибирск, 2000.
8. Н о в о ж и л о в  К.В.,  З а х а р е н к о  В.А.,  В и л к о в а  Н.А. и др. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в адаптивном земледелии. С.-х. биол., 1993, 3: 54-61.
9. С а н и н  С.С.,  С о к о л о в а  Е.А.,  К о р н е в а  Л.Г. Метод «Зебра». Секторные блокирующие обработки — эффективный и экономичный прием применения фунгицидов. Защита и карантин растений, 1998, 6: 17-18.
10. В а н  д е р  П л а н к  Я. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними). Пер. с англ. М., 1966.

 

ECOLOGICAL CLASSIFICATION OF DESTRUCTIVE ORGANISMS AND ITS PRACTICAL USE

V.A. Chulkina, E.Yu. Toropova, G.Ya. Stetsov, I.N. Porsev

The ecological classification of destructive organisms (phytopathogens, phytophages and weeds) was suggested and founded, its practical use permits to carry out a phytosanitary optimization in agroecosystems taking into account the plant organogenesis mechanisms and connected with the colonization by destructive organisms of its parts as ecological niches.

Key words: harmful organisms, evolutionary-ecological adaptation, ecological niche, fac-tors transmission (carrier), phytosanitary optimisation of agroecosystems.

ФГОУ ВПО Новосибирский государственный
аграрный университет,
630039 г. Новосибирск-39, ул. Добролюбова, 160,
e-mail: rector@nsau.edu.ru

Поступила в редакцию
4 октября 2005 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало