Сельскохозяйственная биология, 2011, № 4, с. 82-89.

УДК 636.2.034:57.04:576.08

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЦИТОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ ЛИМФОЦИТОВ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И ГРЫЗУНОВ- БИОИНДИКАТОРОВ НА ТЕРРИТОРИЯХ, ЗАГРЯЗНЕННЫХ ¹³⁷Cs

В.В. КАЛАШНИКОВ¹, А.А. КОРОВУШКИН², С.А. НЕФЕДОВА²

В условиях Рязанской области, на территории которой отмечалось выпадение радиоактивных осадков после аварии на Чернобыльской АЭС (на фоне естественной йодной эндемии и частичного загрязнения промышленными токсикантами), с помощью Шик-реакции определяли изменения маркерных цитоморфологических показателей лимфоцитов (размер гранул и их блоков в цитоплазме) у здоровых и больных коров (мастит, лейкоз, гипотиреоз) (1996-2010 годы), полевок обыкновенной Microtus arvalis Pal lи рыжей Clethrionomys glareolus Schreb, а также крысы Rattus norvegicus Berk (2003-2007 годы). Доказана возможность использования полевок в качестве тест-систем при биоиндикации влияния радионуклидов, так как у этих грызунов динамика фенотипических показателей лимфоцитов при заболевании геморрагической лихорадкой с почечным синдромом сопоставима с таковой у коров при лейкозе.

Ключевые слова: лимфоциты, Шик-реакция, экология среды, крупный рогатый скот, мастит, лейкоз, гипотиреоз, полевка, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом.

Авария на Чернобыльской АЭС в 1986 году привела к радиоактивному загрязнению обширных территорий Белоруссии, Украины и Российской Федерации. В России ему подверглись Белгородская, Брянская, Воронежская, Калужская, Курская, Орловская, Ленинградская, Липецкая, Рязанская, Тамбовская, Тульская, Пензенская, Смоленская, Ульяновская области и Республика Мордовия (1, 2). Показательность Рязанской области для экологического мониторинга обусловлена сочетанием трех факторов: ее территория подверглась выпадению радиоактивных осадков после аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 году, характеризуется естественной недостаточностью йода в почве, зонально загрязнена промышленными токсикантами.
В.Н. Мухин (3) показал динамику цитохимических лимфоцитограмм за последние 10 лет у детей с разными дозами внутреннего облучения, проживающих на загрязненных радионуклидами территориях Красногорского района Брянской области. Также на загрязненных территориях были определены цитохимические характеристики лейкоцитов у коров. Лимфоцитограммы изучали с использованием мазков периферической крови, окрашенных на a-нафтилацетатэстеразу по Пирсу и на содержание мукополисахаридов (Шик-реакция по Мак-Манусу). Сравнительный анализ продемонстрировал, что у детей (и в аналогичных исследованиях у коров) среднее число лимфоцитов не выходит за границы определенной автором нормы. Выявленные изменения результатов Шик-реакции за период наблюдений свидетельствовали, что после первого пика (1991 год) и снижения значений до нормы (1992-1993 годы) происходил их рост (1994-1995 годы). В последнее время значительно увеличилось число детей, имеющих критическую долю лимфоцитов с интенсивной гранулярной Шик-реакцией (ежегодно после аварии на Чернобыльской АЭС эти дети дополнительно получали более 0,5 мЗв за счет внутреннего облучения) (4). Повысилась интенсивность мутационных процессов (5).
 Степень повреждения облученной щитовидной железы и содержание гормонов в крови у животных зависят от поглощенной дозы облучения (6). В этой связи необходимо изыскивать биоиндикационные технологии, которые позволяют осуществлять контроль за воздействием экотоксикации на генофонд сельскохозяйственных и диких животных, обитающих в условиях загрязненных территорий. К подобным разработкам относится выявление видов-биоиндикаторов среди мелких грызунов. Как известно, живые организмы в отличие от физических или химических датчиков реагируют на весь комплекс факторов и незаменимы при биологической оценке, поскольку позволяют установить степень опасности даже ничтожных количеств загрязнителя или другого агента загрязнителей для экосистемы, прогнозировать состояние биоты, фиксировать кумулятивный эффект (7). Мелкие млекопитающие удовлетворяют основным требованиям, предъявляемым к видам-индикаторам (широкое распространение в природе, значительная доля в обмене веществ и энергии в экосистемах, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответа на изменения окружающей среды, возможность проведения лабораторных экспериментов и наблюдений, выполнение которых на сельскохозяйственных животных затруднительно, экономичность исследований) (8). 
Цель нашей работы заключалась в анализе цитоморфологических изменений лимфоцитов у здоровых и больных лейкозом, маститом, гипотиреозом коров в зависимости от радиационного фона территории обитания, сопоставлении полученных показателей с таковыми у биоиндикаторных видов мелких грызунов и обосновании необходимости применения Са²⁺-антагониста для усиления адаптивно-компенсаторных реакций у коров.
Методика. Для характеристики экотоксикации почвы ¹³⁷Cs на территории Рязанской области после аварии на Чернобыльской АЭС анализировали архивные материалы Государственной станции агрохимической службы «Рязанская» (1980-2000 годы), а также использовали данные, полученные в Рязанском агротехнологическом университете им. П.А. Костычева (2000-2007 годы; обработаны результаты по 30 участкам, почва для анализа на содержание ¹³⁷Cs отбиралась дважды в год с глубины до 20 см и от 20 до 40 см).
При оценке инфицированности мелких млекопитающих 20 видов, в том числе серой крысы (пасюк) Rattus norvegicus Berk, полевки обыкновенной Microtus arvalis Pall, полевки рыжей Clethrionomys glareolus Schreb хантавирусами (Hantavirus, Bunyavirus, возбудитель геморрагической лихорадки с почечным синдромом — ГЛПС) воспользовались архивными материалами ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Рязанской области» за 2003-2007 годы.
Исследовали цитоморфологические и интерьерные показатели у 2752 грызунов (здоровых и пораженных ГЛПС), обитающих на сельскохозяйственных угодьях. Для скрининга лимфоцитограмм с учетом экотоксикации территории ¹³⁷Cs периодически формировали экспериментальные группы (по 10 особей) из коров черно-пестрой породы (здоровые, больные лейкозом, больные маститом, больные гипотиреозом, больные гипотиреозом при регуляции адаптивно-компенсаторных реакций на недостаток йода Са²⁺-антагонистом; кормление и содержание коров осуществлялось согласно нормам, принятым в хозяйствах), полевок (здоровые и больные ГЛПС) и крыс (здоровые и больные ГЛПС). Исследования крови коров проводили в 1996, 2003, 2005, 2007 годах, мелких млекопитающих — в 2003, 2005, 2007 годах. Лимфоцитограммы изучали на мазках периферической крови, окрашенных на содержание мукополисахаридов (Шик-реакция по Мак-Манусу). Сравнивали долю (%) нормальных лимфоцитов и клеток с измененным содержанием полимукосахаридных гранул (показатели иммуно- и онкотоксичности).
При определении адаптивно-компенсаторного воздействия Са²⁺-антагониста в условиях естественной йодной недостаточности применяли нифедипин (перорально в виде маслянного раствора из расчета 0,25 мг/кг живой массы животного один раз в месяц в течение 6 мес).
Для статистической обработки данных использовали общепринятый метод вариационной статистики (9).
Результаты. Характеристика ландшафтно-географических зон Рязанской области по загрязнению радионуклидами после аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 году отражена на карте (рис.). В период с 1980 по 1985 год естественный фон радиоактивности по ¹³⁷Cs в среднем в Клепиковском, Касимовском, Рязанском районах был равен 0,80-7,40, в Сасовском — 0,70-5,40, в Шиловском и Кадомском — 5,22, в Старожиловском, Чучковском, Скопинском и Путятинском — 2,60-5,30, в Спасском — 0,80-6,08 Бк/кг. Начиная с 1987 года фон радиоактивности почвы по 137Cs изменился: в Клепиковском и Рязанском районах он составил в среднем 28,50, в Шиловском и Кадомском — 51,43, Старожиловском, Чучковском, Скопинском и Путятинском — 56,30-101,80, Спасском — 34,20 и Сасовском  — 12,50 Бк/кг.

Карта экотоксикации территории Рязанской области 137Cs в результате аварии на Чернобыльской АЭС (серым цветом отмечены зоны загрязнения): 1-25 — соответственно районы Рязанский, Рыбновский, Спас-Клепиковский, Касимовский, Ермишинский, Кадомский, Пителинский, Шиловский, Спасский, Захаровский, Михайловский, Пронский, Старожиловский, Кораблинский, Сапожковский, Путятинский, Чучковский, Сасовский, Шацкий, Сараевский, Ухоловский, Ряжский, Милославский, Новодеревенский (Ал-Невский), Скопинский (1986 год).

Наиболее показателен по загрязнению радионуклидом 137Cs Са-совский район (табл. 1). Его территория лишь час-тично была подвержена выпадению радиоактивных осадков. В Сасовском районе почвы черноземные, слабооподзо-ленные тяжелосуглинистые среднемощные с содержанием гумуса 2,08-9,06 % и кислотностью 0,58-5,85 мг-экв/100 г при рН 5,2-6,8. По данным Государственной станции агрохимической службы «Рязанская», на глубине 0-20 см на территории АОЗТ «Маяк труда» содержание 137Cs соответствовало 24,4 Бк/кг, АОЗТ «Большевик» — 26,0 Бк/кг, что определяет эту часть территории как чистую (условно благополучную). В АОЗТ им. К. Цеткин на той же глубине показатель соответственно на 15,8 и 14,2 Бк/кг выше, что определяет эту часть зоны как загрязненную. В то же время на глубине 20-40 см, где располагается основная часть корневой системы кормовых культур, радиоактивность по ¹³⁷Cs в чистой части лесостепной зоны Сасовского района составляет 15,0-17,1, в грязной — 17,4-18,1 Бк/кг. Таким образом, отмечается неглубокое проникновение радионуклида в почву, что связано с особенностью ее строения и свойств.
В Спасском районе в чистой части подтаежной зоны в расположении ТОО «Дело Октября» (гумус — 1,54-4,61 %, кислотность почв — 1,30-4,14 мг-экв/100 г при рН 5,1-6,3) радиоактивность на глубине до 20 см составила 43,8-51,0, от 20 до 40 см — 32,0-33,3 Бк/кг. В то же время на территории ТОО «Крестьянский труд» этот показатель на глубине до 20 см выше, чем в чистой части района, на 51,1-111,8 Бк/кг, на глубине 20-40 см — на 2,4-37,6 Бк/кг. Следует отметить, что в указанных районах почвы в основном дерново-среднеподзолистые легкосуглинистые. В них радионуклиды проникают быстро, глубоко и фактически сосредотачиваются в зоне всасывания корневыми системами кормовых культур. В Путятинском и Чучковском районе также было зафиксировано выпадение радионуклидов на части территорий, однако зона загрязнения в этих районах оказалась обширнее, чем в Сасовском и Спасском. Максимальное содержание 137Cs на загрязненных территориях на глубине до 20 см соответствовало 70,5-70,9 Бк/кг, на глубине 20-40 см радиоактивность составляла 20,9-21,3 Бк/кг. Почва лесная суглинистая, гумус — 1,75-4,59 %, кислотность почвы — 0,6-5,73 мг-экв/100 г при рН 5,1-7,0. Обращает на себя внимание тот факт, что при указанном типе почв достаточно большое количество 137Cs проникает на 20-40 см от поверхности практически беспрепятственно. В условно чистой части района на глубине до 20 см радиоактивность по ¹³⁷Cs — 57,7-57,9 Бк/кг, причем на глубине 20-40 см она немногим меньше — 31,9-32,3 Бк/кг.
Анализируя показатели загрязнения ¹³⁷Cs в Рязанском и Клепиковском районах, необходимо отметить, что здесь радиоактивные осадки после аварии на Чернобыльской АЭС не выпадали. В качестве среднестатистических можно привести данные по ТОО «Долгининский» Рязанского района и АО «Макеевское» Клепиковского района (гумус в почвах — 1,63-5,46 %, кислотность 2,24-5,48 мг-экв/100 г при рН 4,2-5,7). Указанные значения радиоактивности (в загрязненной части в слое до 20 см — 25,0-29,3, в слое 20-40 см — 15,2-18,0; в условно благополучной до 20 см — 24,0-24,7, 20-40 см — 12,0-17,3 Бк/кг) считаются фоновыми для этих районов. В Кадомском и Шиловском районах (плотность почвы 1,35 кг/дм3, кислотность почвы — 0,68-5,66 мг-экв/100 при рН 5,1-6,0) на условно неблагополучной части территории радиоактивность выпавшего 137Cs в поверхностных слоях почвы (до 20 см) составляет 57,3-67,2 Бк/кг, глубже (20-40 см) ее показатели не столь опасны — 20,4-32,3 Бк/кг. В условно благополучной зоне на исследуемой территории 137Cs в основном находится в поверхностном слое (27,3-45,0 Бк/кг), глубже 20 см 137Cs практически не проникает (радиоактивность в пределах допустимого естественного фона — 16,5-16,7 Бк/кг).

При изучении изменений в лимфоцитограммах (по результатам Шик-реакции) мы сравнивали их у диких млекопитающих (грызунов) и одомашненного крупного рогатого скота. Это позволило более глубоко оценить степень влияния экотоксикации территории ¹³⁷Cs на генофонд животных, выявить биоиндикаторные виды, определить диапазон варьирования показателей Шик-реакции в норме и их критические значения, на основании которых следует планировать мероприятия по оздоровлению стад на экологически неблагоприятных территориях.
Структура пула периферических лимфоцитов, выявляемая Шик-реакцией (табл. 2), у коров из районов с наименьшей загрязненностью радионуклидами оказалась следующей: Шик-реакцию в виде крупных гранул и блоков отмечали у здоровых животных в среднем в 0,1-0,3 % клеток, у больных маститом — в 0,2-0,6 %, гипотиреозом — в 0,1-0,5 %, лейкозом — в 0,4-0,9 %. В зоне с условно средним загрязнением среды 137Сs такой же тип Шик-реакции (крупные гранулы и блоки) у здоровых коров регистрировали в 0,5-0,7 % лимфоцитов, при мастите анализируемый показатель составил 0,4-0,6 %, при гипотиреозе — 2,2-3,0 %.

В наиболее загрязненных районах эффект от воздействия радионуклида был наиболее выражен: доля лимфоцитов с Шик-реакцией в виде крупных гранул и блоков у здоровых коров равнялась 0,3-0,5 %, у больных маститом, гипотиреозом и лейкозом — соответственно 0,2-0,9; 0,7-1,0 и 4,0-4,9 %. Интересен тот факт, что среднее (20,0-32,3 Бк/кг) загрязнение почвы ¹³⁷Cs больше влияло на показатели Шик-реакции по крупным гранулам и блокам у гипотиреоидных животных, чем сильная экотоксикация (29,6-71,9 Бк/кг). При лейкозе число крупных гранул и блоков резко возрастало, и разница с этим показателем у здоровых животных равнялась 3,7-4,4 % (при сравнении с лейкозными коровами на благополучных по ¹³⁷Cs территориях она также ощутима — 3,6-4,0 %).
По нашим данным, на благополучной и загрязненной ¹³⁷Cs территории области динамика показателей цитохимических лимфоцитограмм у сельскохозяйственных и диких животных совпадала (см. табл. 2). Так, у больных ГЛПС полевок при загрязнении территории ¹³⁷Cs в пределах фона (15,2-18,0 Бк/кг) доля крупных гранул и блоков, выявляемых при Шик-реакции, составляла 0,1-0,7 %, что сопоставимо с показателями у крупного рогатого скота. Увеличение радиоактивной экотоксикации на 4,8-14,3 Бк/кг изменяло Шик-реакцию лимфоцитов у больных ГЛПС грызунов в среднем на 0,9 %. Та же тенденция сохранялась при действии большей радиации (29,6-71,9 Бк/кг): увеличение радиационного фона на 14,4-53,9 Бк/кг приводило к росту показателей Шик-реакции лимфоцитов у больных ГЛПС полевок на 1,3 %, что сопоставимо с аналогичными результатами у коров с низкой резистентностью к лейкозу.
Необходимо отметить высокую устойчивость к радиационному загрязнению у крыс, обитающих на исследуемых территориях. Так, у больных ГЛПС особей доля лимфоцитов с крупными гранулами и блоками в экологически чистой зоне области, где после аварии на Чернобыльской АЭС не отмечено выпадения радиоактивных осадков, при среднем загрязнении и загрязнении 29,6-71,9 Бк/кг составляла соответственно 0,1-0,3; 0,2-0,6 и 0,4-0,6 %, то есть различияе выявлены. Следовательно, крысы не могут считаться полноценными биоиндикаторами загрязнения окружающей среды, тогда как у полевок цитохимические изменения лимфоцитограмм при экотоксикации аналогичны таковым у коров, что делает возможным использовать полевок в качестве тест-объектов для прогноза состояния крупного рогатого скота в условиях экологического неблагополучия.
Примененный в наших исследованиях нифедипин (блокатор «медленных» кальциевых каналов, оптимизирующий внутриклеточную концентрацию Са²⁺) относится к высокоспецифичным официально рекомендованным Са²⁺-антагонистам (его фармакологическими свойствами в используемой нами дозе можно пренебречь). При регуляции этим препаратом компенсаторных реакций у коров в условиях йодной эндемии в экологически чистых районах доля лимфоцитов с крупными гранулами и блоками равнялась 0,1-0,5 %, при среднем загрязнении — 2,2-3,0 %, при высокой экотоксикации — 0,7-1,0 %.  
Доля лимфоцитов с гранулярной Шик-реакцией в виде средних и мелких образований по районами области с низкой, средней и высокой степенью экотоксикации 137Cs у здоровых коров равнялась соответственно 10-16, 26-32 и 20-28 % (см. табл. 2). То есть и по показателю, характеризующему иммунотоксичность, именно на территориях со средним загрязнением (20,0-32,3 Бк/кг) изменения в пуле лимфоцитов были наиболее выраженными (разница по сравнению с величиной для чистой зоны — 10-12 %, для условно неблагополучной — 6-4 %).
При мастите на экологически чистой по ¹³⁷Cs территории принципиальных отличий от показателей Шик-реакции у здоровых животных не выявлено (см. табл. 2). На территориях со средним загрязнением содержание таких клеток в периферической крови у коров составляло 19-50 %, с сильным — 14-48 %. При лейкозе доля клеток с Шик-реакцией в виде мелких и средних гранул в чистой зоне равнялась 10-19 %, при среднем загрязнении — резко возрастала (на 51-60 %), в зоне с наибольшей экотоксикацией почв радионуклидом также была повышенной (на 45-46 %), что делает этот показатель маркерным для выявления тенденции к понижению резистентности к лейкозу у крупного рогатого скота. При гипотиреозе у коров также наблюдалось изменение числа лимфоцитов со средними и мелкими гранулами в зависимости от радиоактивного фона. Так, в экологически чистых районах у гипотиреоидных коров показатель составил в среднем 10-15 %, тогда как повышение радиоактивности почвы по ¹³⁷Cs до 20,0-32,3 Бк/кг приводило к его увеличению до 28-44 %, на высоком радиационном фоне по ¹³⁷Cs он составлял 32-41 %, то есть верхний предел несколько снижался. Таким образом, и для гипотиреоидных животных наиболее опасно среднее загрязнение радионуклидом. Для повышения адаптивности животных при снижении функции щитовидной железы в условиях йодной эндемии оказалось эффективным применение Са2+-антагониста: на одной и той же территории у получавших препарат животных по сравнению с интактными гипотиреоидными сверстницами изменения лимфоцитов, маркирующих иммунотоксичность (мелкие и средние гранулы), регистрировались гораздо реже. В частности, при значении в экологически чистой зоне 10-16 % на территориях со средним загрязнением по ¹³⁷Cs у животных с регуляцией компенсаторной адаптивности доля маркерных лимфоцитов возрастала все же меньше (до 15-16 %), чем у тех, которым не вводили Са²⁺-антагонист. В условиях сильного загрязнения у коров в варианте с введением препарата величина анализируемого показателя была на 16-21 % ниже, чем в контроле (без препарата).
Анализ изменения доли клеток с мелкими и средними гранулами в пуле лимфоцитов у полевок подтверждает вывод о маркерном характере этого показателя при экологическом мониторинге территорий: в благополучных районах он равнялся 11-14 % и возрастал при средней экотоксикации до 14-18 %, при сильной — до 26-33 %. У крыс как устойчивого к радиационному загрязнению вида соответствующие значения составили 9-12; 13-17 и 12-15 % (см. табл. 2).
Итак, в районах Рязанской области ¹³⁷Cs по-разному влияет на генофонд животных. В Клепиковском, Рязанском, Шиловском и Кадомском районах у крупного рогатого скота наличие мелких и средних гранул в лимфоцитах периферической крови, выявляемых с помощью Шик-реакции, следует считать маркерным показателем иммунотоксичности, тогда как в Спасском и Ряжском районах наблюдаемые у животных крупные гранулы и блоки указывают на действие факторов онкотоксичности, определяющих снижение резистентности к лейкозу. Полученные данные по лимфоцитограммам следует использовать в селекционной работе с молочным скотом на территориях с экотоксикацией радионуклидами. Биоиндикаторами влияния радионуклидов на генофонд служат полевки, так как у них изменения фенотипических показателей лимфоцитов идентичны таковым при лейкозе коров. Другой вид грызунов — крыса пасюк продемонстрировала большую устойчивость к воздействию радиации, чем другие исследованные животные.

Авторы выражают благодарность сотрудникам лаборатории экологии кафедры биоэкологии и зоогигиены Рязанского агротехнологического университета им. П.А. Костычева за предоставленные данные по экотоксикации почвы ¹³⁷Cs на территории Рязанской области за 2000-2007 годы.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Т е п а е в  Р.Ф. Факторы прогноза у детей с острым лимфолейкозом. Российский педиатрический журнал, 2003, 3: 47-49.
2. О с е ч и н с к и й  И.В.,  М а р т и р о с о в  А.Р.,  З и н г е р м а н  Б.И. и др. Лейкозы и другие гемобластозы в Брянской области России после Чернобыльской катастрофы. Радиация и риск, 1995, 5: 184-200.
3. М у х и н  В.Н. Острые лейкозы взрослого населения: заболеваемость в Донецкой области Украины до и после аварии на Чернобыльской АЭС. Терапевтический архив, 2000, 1: 60-62.
4. Л е н с к а я  Р.В.,  П и в о в а р о в а  А.И.,  С н и г и р ё в а  Т.В. и др. Особенности прооксидантной системы клеток крови у детей, подвергшихся воздействию малых доз радиации, на примере Красногорского района Брянской области. Гематология и трансфузиология, 1996, 41(4): 24-30.
5. Г л а з к о  В.И.,  Г л а з к о  Т.Т. Популяционно-генетические последствия Чернобыля. Новый фактор эволюции. С.-х. биол., 2006, 4: 20-33.
6. С а р у х а н о в  В.Я.,  И с а м о в  Н.Н. Естественная резистентность и патология щитовидной железы у крупного рогатого скота после аварии на Чернобыльской АЭС. С.-х. биол., 2010, 6: 104-106.
7. Г а ш е в  С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга: на примере Тюменской области. Докт. дис. Тюмень, 2003.
8. П я с т о л о в а  О.А.,  Н е к р а с о в а  Л.С. Принципы зоологического контроля природной среды. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1989, 12: 202-234.
9. П л о х и н с к и й  Н.А. Биометрия. М., 1970.

COMPARATIVE ESTIMATION OF CYTOMORPHOLOGICAL CHANGES OF LYMPHOCYTES IN CATTLE AND ANIMALS-BIOINDICATORS ON TERRITORIES POLLUTED WITH ¹³⁷Cs

V.V. Kalashnikov¹. Korovushkin², S.A. Nefedova²

In the conditions of the Ryazan oblast’, on territory of which the nuclear fallout was observed after Chernobyl AES accident (against the background of natural iodine endemia and partial pollution by industrial toxicant) by the use of Chic-reaction the authors determined the changes of marker and morphological parameters of lymphocytes (the size of  granules and their blocks in cytoplasm) in healthy and sick cows (mastitis, leucosis, hypothyroidism) (1996-2010), Microtus arvalis Pall, Clethorionomys glareolus Schreb and also Rattus norvegicus Berk (2003-2007). The possibility was proved of use of voles Scots as bioindicators reflecting the influence of the radionuclides, because this type of rodent dynamics deviations of phenotypical parameters of lymphocytes is identical to the same in leukemic cows.

Keywords: lymphocytes, Chic-response, environmental ecology, cattle, mastitis, leukemia, hypothyroidism, common vole, power fever with renal syndrome.

Оформление электронного оттиска