УДК 636.5.033:636.084:636.087.7

АКВАКУЛЬТУРА И ТРАНСГЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ: ОБЛАСТИ ПРИМЕНЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ БЕЗОПАСНОСТИ (обзор)

Е.В. ГАНЖА, М.А. БАННИКОВА, Л.М. ФЕДОРОВА, Е.В. МИКОДИНА

Обсуждаются перспективы применения трансгенных технологий для товарного производства рыбной продукции, в коммерческой аквариумистике, при использовании рыб в качестве биоиндикаторных организмов с четко детектируемыми патологическими симптомами (например, для экологического мониторинга, оценки рисков, влияния острого действия высоких доз и хронического эффекта малых доз химических соединений), а также создании ДНК-вакцин нового поколения, повышающих сохранность рыбы в аквакультуре. Отмечается необходимость фундаментальных генетических, биохимических, физиологических исследований как механизмов, так и последствий экспрессии вводимых генных конструкций, поскольку в отношении генетически модифицированных (ГМ) рыб такие работы проводятся в крайне ограниченном объеме. Рассмотрена задача обеспечения биобезопасности ГМ видов рыб для природных ценозов. Особое внимание уделено применению ГМ источников в искусственных кормах для рыб, что сопровождается вовлечением генно-модифицированных объектов (ГМО) в пищевые цепи, и вопросам продовольственной безопасности в связи с глобализацией и монополизацией рынка ГМО.

Ключевые слова: аквакультура, сельское хозяйство, генно-модифицированные объекты (ГМО), генно-модифицированные источники (ГМИ) в комбикормах, безопасность продукции.

 

В России с 1 января 2011 года рыбная и другая произведенная из выловленных биоресурсов продукция, в том числе полученная с использованием выращивания и доращивания рыб и других объектов аквакультуры, приравнивается к сельскохозяйственной. Постановлением Правительства РФ от 30 ноября 2010 года № 953 внесены соответствующие изменения в Постановление Правительства РФ от 25 июля 2006 года ¹ 458 «Об отнесении видов продукции к сельскохозяйственной продукции и к продукции первичной переработки, произведенной из сельскохозяйственного сырья собственного производства».  
Известно, что рыба — важнейший источник ряда необходимых человеку нутриентов: диетического высокоценного белка, полиненасыщенных жирных кислот, микро- и макроэлементов (1, 2). Произведенные из нее продукты улучшают иммуннореактивность, ограничивают нарушения жирового обмена, стабилизируют кардиоактивность (2). По рекомендациям Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), критический уровень потребления рыбы — не менее 11 кг/(чел./год) (2). По данным Минздравсоцразвития РФ, потребление рыбы и рыбопродукции на душу населения в год должно составлять 18-22 кг (Приказ Минздравсоцразвития от 2.08.2010 № 593н «Об утверждении рекомендаций по рациональным нормам потребления пищевых продуктов, отвечающим современным требованиям здорового питания министерства здравоохранения и социального развития РФ»), однако в 2005-2009 году в нашей стране дефицит этого показателя равнялся примерно 7 кг/(чел./год) (3). Наименьшее потребление рыбы отмечено в Приволжском федеральном округе (до 11 кг), наиболее благополучный регион — Дальневосточный ФО (3). Таким образом, актуальность проблемы увеличения объемов производства, расширения ассортимента, повышения качества этих продуктов, обеспечения своевременных поставок по всей территории страны возрастает, а задачи селекции объектов аквакультуры по хозяйственно ценным признакам, совершенствования технологий их выращивания и воспроизводства, обеспечения контроля за безопасностю получаемой продукции становятся приоритетными (1, 4).
Для мировой аквакультуры характерно постоянное расширение производства (1, 4). В индустриальных условиях основные хозяйственно ценные признаки животных — жизнестойкость, скорость роста, усвояемость и стоимость кормов, нормальное развитие и функционирование репродуктивной системы, болезнеустойчивость, однако при традиционной селекции желаемые качества у рыб (как и у других видов животных и растений) проявляются медленно (5, 6). Прогресс в этой области связывают с высокоэффективными методами генной инженерии (или биотехнологии), появившимися относительно недавно. Интеграция трансгенной конструкции позволяет получать уникальные варианты генома, которых раньше у вида не существовало (7-9). Создаваемые таким образом генно-модифи-цированные объекты (ГМО) способны синтезировать определенные вещества, характерные для других видов микроорганизмов, растений, животных. Трансгенные организмы или вещества, которые они вырабатывают, могут использоваться в ветеринарии, медицине (10, 11), сельскохозяйственном производстве (8, 12, 13). Эта область постоянно развивается: продолжается разработка способов создания и передачи организму-реципиенту целевых генов, получены данные о механизмах их интеграции, экспрессии и наследовании, уделяется внимание снижению вероятности негативных последствий внедрения генных конструкций (14-17). При этом значительная часть исследований по улучшению хозяйственно ценных качеств связана с использованием каскада генов, регулирующих рост (12, 16, 17). Например, перепела, которым был внедрен ген бычьего соматотропина, продуцируют яйца большей массы по сравнению с неизмененными особями (18). В США получены трансгенные свиньи, кролики, мериносовые овцы с повышенными показателями продуктивности (живая масса, настриг шерсти) при снижении потребления корма (19).  
Технология изменения генома сельскохозяйственных объектов для их улучшения применяется настолько активно, что уже можно говорить о глобальном распространении ГМО на сырьевом и продовольственном рынках (20). Так, в растениеводстве в настоящее время зарегистрированы и выращиваются 144 трансгенные сортовые линии, в том числе сои — 11, картофеля — 4, кукурузы — 53, сахарной свеклы — 3, риса — 5, томатов — 6, рапса — 17, пшеницы — 7, дыни — 1, цикория — 1, папайи — 2, льна — 1, хлопка — 21, тыквы — 2, полевицы белой — 1, чечевицы — 1, гвоздики — 3, люцерны — 1, табака — 2, подсолнечника — 1, сливы — 1 (21). По данным Международной службы наблюдения за применением агробиотехнологий (International Service for the Acquisition of Agro-biotech Applications — ISAAA), в 2004 году биотехнологические сельскохозяйственные культуры производились в 14 странах, в 2009 году — уже в 25 (рис.) (22). По объемам производства трансгенной продукции растениеводства лидируют США, Бразилия, Аргентина, Индия, Канада, Китай. В то же время многие страны (Австрия, Франция, Люксембург, Греция, Швейцария, Новая Зеландия, большинство стран Африки) запретили выращивание ГМ растений, другие, например Россия,ввели ограничения на использование ГМ сырья. Тем не менее, в странах, где возделываются и/или применяются трансгенные культуры, сегодня живет более половины населения планеты. Отметим, что внедрение таких продуктов в растениеводство практически неизбежно означает их включение (более или менее контролируемое) в рацион человека, в том числе через пищевые цепи при использовании в животноводстве в качестве кормов и кормовых добавок.

Первыми генно-модифицированными (ГМ) рыбами стали радужная форель Oncorhynchus mykiss и серебряный карась Carassius auratus gibelio (23, 24). В настоящее время таких видов более 30, причем ГМО-группа

Страны, выращивающие генно-модифицированные культуры в 2009 году (22): 1*— США (64,0 млн га; соя, кукуруза, хлопчатник, рапс, кабачки, папайя, люцерна, сахарная свекла); 2* — Бразилия (21,4 млн га; соя, кукуруза, хлопчатник); 3* — Аргентина (21,3 млн га; соя, кукуруза, хлопчатник); 4* — Индия (8,4 млн га; хлопчатник); 5* — Канада (8,2 млн га; рапс, кукуруза, соя); 6* — Китай (3,7 млн га; хлопчатник, томаты, тополь, папайя, сладкий перец); 7* — Парагвай (2,2 млн га; соя); 8* — ЮАР (2,1 млн га; кукуруза, соя, хлопчатник); 9* — Уругвай (0,8 млн га; соя, кукуруза); 10* — Боливия (0,8 млн га; соя); 11* — Филиппины (0,5 млн га; кукуруза); 12* — Австралия (0,2 млн га; хлопчатник, рапс); 13* — Буркина Фасо (0,1 млн га; хлопчатник); 14* — Испания (0,1 млн га; кукуруза); 15* — Мексика (0,1 млн га; хлопчатник, соя); 16 — Чили (< 0,05 млн га; кукуруза, соя, рапс); 17 — Колумбия (< 0,05 млн га; хлопчатник); 18 — Гондурас (< 0,05 млн га; кукуруза); 19 — Чешская Республика (< 0,05 млн га; кукуруза); 20 — Португалия (< 0,05 млн га; кукуруза); 21 — Румыния (< 0,05 млн га; кукуруза); 22 — Польша (< 0,05 млн га; кукуруза); 23 — Коста-Рика (< 0,05 млн га; хлопчатник, соя); 24 — Египет (< 0,05 млн га; кукуруза); 25 — Словакия (< 0,05 млн га; кукуруза). Звездочками отмечены 15 стран, выращивающих биотехнологические культуры на площади 50 тыс. га и более.

включает как модельные организмы, так и объекты товарного выращивания (25, 26). Известны трансгенная семга Salmo salar, кижуч Oncorhynshus kisutch, чавыча O. tschawytscha, лосось Кларка O. сlarkii сlarkii, тиляпии (нильская Oreochromis niloticus и мозамбикская O. mossambicus), медака (рисовая рыбка) Oryzias latipes, карп Cyprinus carpio, канальный сомик Ictalurus punctatus, африканский сомик Clarias gariepinus, мешкожаберный сом Heteropneustes fossilis, караси — серебряный (золотая рыбка) и его подвид Carassius auratus grandoculis, а также золотой C. carassius, светлоперый (желтый) судак Sander vitreus, обыкновенная щука Esox lucius, амурский сом Parasilurus asotus, вьюны (обыкновенный Misgurnus fossilis и амурский M. anguillicaudatus), дорада Sparus aurata, красный пагр (красный морской карась) Pagrus major, лещ черный Melanobrama amblycephala, данио (дамский чулочек) Brachydanio rerio. В России исследования по введению ГМО в аквакультуру выполняются с представителями пяти видов. Получена рекомбинантная конструкция, обеспечивающая сайт-специфическую интеграцию гена зеленого флюоресцирующего белка (GFP), с помощью которой можно маркировать породы рыб (27). Большая часть (65 %) ГМ рыб, используемых в этих экспериментах, представляют собой ценные объекты пресноводной (радужная форель, тиляпия, карп и др.) и морской (семга, чавыча, красный пагр) аквакультуры (25, 28). Декоративные виды удобны как модельные формы в исследованиях структурно-функциональных из-менений генома при встраивании генных конструкций (трансгенов), что необходимо для дальнейшего эффективного применения биотехнологиче-ских методов в промышленном рыбоводстве (7, 28, 29). В коммерческой аквариумистике под торговой маркой GloFish уже используется транс-генная рыбка данио, флюоресцирующая зеленым, красным или оранжевым цветом (30).

Рыбы — традиционные тест-объекты при индикации химического загрязнения водной среды (31). В связи с этим предполагается использование трансгенных рыб, у которых будет усилено восприятие определенных агентов. Так, создаются модели, в которых репортированные гены контролируются чувствительными к химическому воздействию промоторами (аккумуляция анализируемого вещества в тканях будет активировать экспрессию целевых генов, регулируемых этими промоторами). Продукты экспрессии можно оценить визуально или при помощи специальных методов. Такая высокая специфичность ответа на искомый агент, несомненно, актуальна и перспективна. Наиболее чувствительны в качестве индикаторов оплодотворенные ооциты, эмбрионы, личинки рыб, ювенильные особи в период дифференциации гонад, а также семенники взрослых самцов (25, 31-34).
Еще одно перспективное направление использования ДНК-техно-логий в аквакультуре связывают с профилактикой и лечением гидроби-онтов. Известно, что в условиях аквакультуры высокая плотность посадки выступает в роли фактора стресса, угнетающего физиологические функции и создающего фон для развития заболеваний. Трансгенные технологии предоставляют здесь принципиально новые возможности (7, 35-37). Так, разрабатываются приемы генетической ДНК-вакцинации (36), позволяющие осуществлять введение нескольких вакцин в составе одного вектора. Вследствие химической стабильности плазмид рабочий раствор такой рекомбинантной вакцины хранится длительное время, теоретически отсутствует вероятность передачи заболевания (как это может происходить с живыми ослабленными вакцинами), в последовательности ДНК вакцины появляются прижизненные вариации катионных связей, что способствует повышению устойчивости организма к новым мутантным формам возбудителя. Показано, что генетическая вакцинация в соматические клетки вызывает гуморальный и клеточный иммунный ответ. Однако остается нерешенной проблема передачи вектора в геном хозяина и его потомства (36).

1. Генные конструкции, разработанные и репортированные в геном рыб семейства Salmonidae

Целевой ген

Промоторная последовательность

hgh (гормон роста человека)

 

mmt-1 (промотор гена металлотионеина мыши)

bgh (гормон роста быка)

rgh (гормон роста крысы)

csgh (гормон роста чавычи)

opafp (промотор гена антифризного белка угревидной бельдюги Zoarcesamericanus)

sbgh (гормон роста морского окуня Pagrus major)

wfafp (промотор гена антифризного белка камбалыPseudopleuronectesamericanus)

coligf (инсулиноподобный фактор роста кижуча)

csmt-1 (промоторгена белка металлотионеина чавычи)

wflafp-6 (антифризный белок камбалы Pleuronectes americanus)

t-ОР5а-AFP (промотор гена антифризного белка камбалы)

AFP (антифризный белок камбалы)

GHcdna (промотор гена гормона роста чавычи)

В экспериментальной аквакультуре в основном применяются генные конструкции (кассеты), обеспечивающие ускорение роста (ген гормона роста — ГР) или устойчивость организма к неблагоприятным условиям (ген антифризного белка — АФБ) (табл. 1) (7, 35, 38, 39). В числе первых была разработана векторная конструкция для введения в геном карпа гена ГР белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix под контролем промотора гена металлотионеина радужной форели и NOS-терминатора (терминатор нопалинсинтетазы Agrobacterium tumephaciens) (40). При внедрении в геном конструкций с геном ГР зарегистрировано 11-30-кратное увеличение скорости роста у трансгенного лосося (41, 42). К 2002 году более 10 лабораторий из разных стран заявили об успешном создании быстрорастущих рыб нескольких видов (7).
Установлено, что генетический материал, содержащий последовательности ДНК гомологичного происхождения (когда для трансформации используются гены и регуляторные последовательности вида-реципиента), встраивается в геном, наследуется и эксперессируется более эффективно (7). Так, Y.K. Nam c соавт. (42) выполнили успешный трансгенез у вьюна Misgurnus mizolepis при использовании в конструкции его собственных генов ГР и регуляторной последовательности.  
Из известных способов введения генетических конструкций в аквакультуре наиболее часто применяют микроинъекции чужеродной ДНК либо вектора в ядро ооцита или оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), а также электропорацию гена с помощью электрического импульса в эмбрион или спермий (28, 36, 43-46). Без направленной селекции трансген обычно исчезает в третьем поколении генетически модифицированных особей (46). У рыб при введении трансгена в эмбриональный период в дальнейшем он обнаруживается не во всех клетках организма, то есть проявляя-ется мозаичный эффект (7, 31, 46). Такую особенность удобно использовать для снижения вероятности передачи генной конструкции в потомство.
Эксперименты по генетической трансформации животных выявили не только ее перспективность, но и дестабилизирующее влияние (47). У 5-10 % особей взаимодействие генетической конструкции и генома клетки-хо-зяина сказывается на состоянии ее хромосомного аппарата (47, 48). Так, хромосомную изменчивость наблюдали у трансгенных кроликов и свиней (48, 49, 50). Отмечается множественное действие чужеродного белка, нестабильность, регуляторный эффект в отношении соседних генов. В поколениях трансгенных организмов может наблюдаться ослабление экспрессии или непредсказуемость результата (31, 43). Возможна также модификация экспрессии резидентных генов: у нескольких поколений свиней, трансгенных по гену соматолиберина человека — mMT1/RhGH, при вакцинации отмечали повышение иммунореактивности, что указывает на изменение активности синтетических процессов (5, 48).
Получены данные о неблагоприятном влиянии генных модификаций на общее состояние, физиологические и биохимические показатели, а также систему репродукции у рыб. У данио, трансгенной по гену ГР, соматический рост ускорен, однако развитие половой системы замедлено. У нильской тиляпии и мешкожаберного сома, трансгенных по этому же гену, снижена продукция спермы. Экстремально быстро растущие трансгенные рыбы семейства Salmonidae имеют измененный габитус и укороченный жизненный цикл (7). У трансгенного гольца (CMVOnGH1) Salvelinus alpinus и его потомства на фоне ускоренного роста выявлены модификации метаболизма, свидетельствующие о снижении расхода белков, усилении окисления небелковых веществ, интенсивной утилизации липидов (уменьшение концентрации триглицеридов в плазме и доли триглицеридов по сравнению с холестеролом) (51, 52). Предположительно наблюдаемые отрицательные физиологические эффекты связывают с количеством чужеродной ДНК, встроенной в геном рыбы, либо генетическими и/или физиологическими изменениями при встраивании и экспрессии чужеродного генетического материала (20, 53), но убедительных исследований, подтверждающих или опровергающих это, до сих пор не проводили. Перечис-ленные примеры показывают, что сравнительное изучение гомеостаза под влиянием генных модификаций относится к важным направлениям современной фундаментальной биологии (51, 52). При этом рыбы представляются удобным модельным объектом, и в аквакультуре такие исследования необходимо расширять.

Отдельным вопросом стоит распространение в аквакультуре ГМО-кормов. Известно, что транспозоны, используемые для введения трансгенной конструкии в нативную структуру ДНК организма-реципиента, играют важную роль в процессе передачи лекарственной устойчивости между микроорганизмами, в рекомбинациях и обмене генетическим материалом между различными видами в природе (горизонтальный перенос) (20, 54). Добавление такого сырья в комбикорма может негативно проявиться на следующих уровнях пищевой цепи. Например, сообщается об увеличении смертности и уменьшении массы в потомстве крыс, употреблявших корма, содержащие ГМ сою линии 40-3-2. Показано, что влияние ГМО на млекопитающих и их потомство приводит к онкологическим заболеваниям, бесплодию, аллергии, высокой смертности и заболеваемости у новорожденных крысят (55, 56). M. Malatesta c coaвт. (57, 58) выявили измeнeния в пeчeни, пoджeлудoчнoй жeлeзe и ceмeнникaх у пoдoпытных мышей, которым скармливали сою той же линии. Описаны и другие патологии у млекопитающих, потреблявших ГМО — кукурузу, картофель или горох (59-61). В научной литературе обсуждается возможность распространения негативного влияния ГМО на человека в связи с выявлением подобных эффектов у животных и растений (62).
У семги с неизмененным геномом на фоне поступления в организм ГМИ выявлен стрессовый симптомокомплекс: снижение адаптационного потенциала, ухудшение иммунологического статуса (63). В этой связи необходимо подчеркнуть, что более трети потребляемой человеком рыбной продукции, или 62,9 млн т, выращивают в промышленных условиях с применением преимущественно искусственных кормов (1, 4, 64, 65). В России объемы товарной рыбы значительно меньше (4, 66), но и в отечественной аквакультуре превалирует использование комбикормов, чаще импортных. На российском рынке лидируют рыбные комбикорма фирм «Aller Аqua» (Дания, Франция, Германия, Польша) и «BioMar» (Дания, Франция), «Coppens» (Нидерланды, Голландия), «Skretting» (Франция, Норвегия), а также продукция японских компаний («Irient», «Ayukko», «N-2», «CDX»), и в части этих комбикормов нами обнаружены ГМИ (67).
В многокомпонентных искусственных кормах для рыб используют различное растительное сырье, в том числе соевые жмыхи и шроты, зерно, отруби и хлопья пшеницы, зерно и глютен кукурузы и т.п. (68-70).
Отметим, что в некоторые корма добавляют сою сортовой линии 40-3-2, или Roundap Ready (67), разработанную в 1995 году компанией «Monsanto Co» (США). Указанная линия несет трансген EPSPS (5-enol-pyruvilshikimate-3-phosphate syntase) из Agrobacterium sp. (штамм CP4). Контролируемый им фермент повышает устойчивость сои к большим дозам гербицида глифосата, который накапливается в тканях и способен существенно модифицировать метаболизм у растений. Также в сое содержатся вещества, препятствующие пищеварению, — антитрипсин и уреаза, поэтому сырье из сои необходимо термически обрабатывать (69). Кроме того, в соевых продуктах имеются изофлавоноиды (основные компоненты фитоэстрогенов, сходных с половыми гормонами млекопитающих), конкурирующие с естественными эстрогенами за рецепторы в клетках органов-мишеней. В частности, описан термоустойчивый фитоэстроген сои — генистеин, при наличии которого в рыбных комбикормах происходит задержка размножения и снижается репродуктивная функция у радужной форели (68, 71). Во втором поколении отмечается замедление роста рыб (71), которое коррелирует с количеством генистеина в кормах, потреблявшихся особями первого поколения (использовалась ли в описываемых опытах генетически модифицированная соя, не сообщается). В этой связи оте-чественные ученые-рыбоводы не рекомендуют добавлять сою в комбикорма, особенно предназначенные для личинок и молоди лососевых, выращиваемых в индустриальных условиях (68, 71).

2. Комбикорма для аквакультуры, исследованные на содержание генно-моди-фицированных источников (ГМИ)

Марка корма

Фирма-производитель

Ген лектина сои

35S-про-мотор,
NOS-тер-минатор

Ген сои ли-
нии 40-3-2

РГМ-9ПО

«Ассортимент Агро» (Россия)
«Ассортимент Агро» (Россия)

-

-

-

АК-1КЭ

+

+

+

Экос

«Гипрорыбфлот» (Россия)

-

-

-

MARS

«Märka Märkische Kraftfutter» GmbH (Германия)

+

+

+

Aquavalent-Profi

«Emsland—Aller Aqua» (Германия)

+

+

+

Aller 493 крупка 1

«Aller Aqua» (Дания)
«Aller Aqua» (Дания)

+

+

+

Aller 493 крупка 2

+

-

-

Aller Мaster

«Aller Aqua» (Польша)

+

+

+

Cоppens Steco

«Сoppens International BV» (Нидерланды)
«Сoppens International BV» (Нидерланды)

+

+

+

Cоppens steco

+

+

+

Cоppens Troco broodstock ex

«Сoppens International BV» (Голландия)
«Сoppens International BV» (Голландия)
«Сoppens International BV» (Голландия)
«Сoppens International BV» (Голландия)
«Сoppens International BV» (Голландия)
«Сoppens International BV» (Голландия)

+

-

-

Cоppens steco 4278

+

+

+

Cоppens Cypricо

+

+

+

Cоppens Trocco PRE

+

+

+

Kaprico Start Premium

-

-

-

Troco Start EX

-

-

-

Bio-Optimal Start 68

«BioMar SAS» (Франция)
«BioMar SAS» (Франция)

+

-

-

Bio-Optimal Start

+

+

+

Bio-Optimal Start

«BioMar» (Дания)

+

-

-

T-1.1 Nutra MP

«Skretting» (Франция)
«Skretting» (Франция)
«Skretting» (Франция)
«Skretting» (Франция)

 

-
-
-
-
-
-
-

-
-
-
-
-
-
-

T-2P Stella

T-XL Stella A40

T-1P Stella

MT-PRO

«АГТУ» (Россия)

Mela Kraftfutten

«Mela Kraftfutterwerk GmbH» (Германия)

Dan-Ex

«Dana Feed A/S» (Дания)

П р и м е ч а н и е. 35S-промотор, NOS-терминатор — маркеры присутствия трансгена в нативной ДНК; при идентификации трансгена обнаружена генно-модифицированная (ГМ) соя линии 40-3-2, ГМ картофель и ГМ кукуруза в пробах не выявлены; «-» и «+» — соответственно отсутствие и наличие компонента, пропуск означает, что компонент не определяли.

 
Генетически модифицированные источники имеются в кормах для животных, поставляемых в основном из Нидерландов, Бразилии, Аргентины, США, Германии, Литвы, обнаружены в комбикормах и премиксах, производимых в России (72). В соответствии с данными Роспотребнадзора (на 31 мая 2011 года) в РФ к официально зарегистрированной продукции из сои линии 40-3-2 относятся, в частности, соевый шрот для производства комбикормов сельскохозяйственных животных, в том числе птицы и рыбы (учетная серия № 77/32-А3-2.8/00109, регистрационный № КГМ-А3-2.8/0090), производитель «Aceitera General Deheza S.A.» (Аргентина), и корм Аллер Форель для выращивания форели, лосося и осетровых рыб от личинок до товарной рыбы (учетная серия № 19/208-Е1-2.8/00113; регистрационный № КГМ-Е1-2.8/0094), производитель «Aller Aqua» (Дания) (72). Однако сведения о содержании ГМИ в сырье (и, следовательно, собственно в искусственных кормах для культивируемых рыб) по 26 из проанализированных нами марок комбикормов в доступной научной литературе не представлены (табл. 2). Производители искусственных кормов для рыб не обязаны маркировать продукцию на наличие ГМО, хотя в некоторых из них ГМИ идентифицируются. Как следствие, ни одна фирма-производитель не приводит сведений об отсутствии либо наличии (количестве) ГМИ в составе кормов. Более того, иногда комбикорма, в составе которых указана соя, в действительности не содержат этот ингредиент (67).
Один из ключевых аспектов применения ГМО в аквакультуре — обеспечение биобезопасности на гидробиоценотическом уровне, то есть разработка приемов, сдерживающих проникновение трансгенных организмов в природную среду и их скрещивание с нетрансгенными аналогами. Выбор предлагаемых методов защиты ограничен необходимостью сочетать эффективность с доступностью и низкими затратами. В качестве механической защиты используют физическое ограничение распространения ГМ объектов (рыб и их гамет, способных к оплодотворению) в естественные водоемы. Биологическая защита предполагает гормональную индукцию стерильности, которая достигается погружением эмбрионов в 17-a-метилтестостерон. Этот прием успешен для большинства видов лососевых и карповых рыб. Создание стерильного триплоидного или однополого потомства обеспечивает полную стерильность у самок и частичную — у самцов, но приводит к драматическому снижению выживаемости особей (до 2 %). Гибридная стерильность потомства неприменима при скрещивании близкородственных видов лососевых, карповых и осетровых. Хирургическое извлечение гонад затруднительно и неэффективно у рыб, обладающих способностью к регенерации половой системы (7).
 Таким образом, в проблеме безопасности в связи с ГМО в ак-вакультуре можно выделить несколько основных аспектов: определение влияния ГМИ на физиолого-биохимические показатели и репродуктивную функцию у рыб, выявление чужеродных генов у товарных видов рыб и горизонтального переноса генов по пищевой цепи, контроль за наличием ГМИ в искусственных рыбных кормах (26, 67). При этом с сожалением следует отметить, что использование генетически модифицированных рыб в фундаментальных исследованиях в рамках международных проектов крайне ограничено.
В России исследование и применение ГМО и ГМИ в рыбной отрасли в целом, в том числе в аквакультуре при искусственном воспроизводстве и товарном выращивании, регламентированы достаточно подробно. Еще 1996 году вступил в действие Федеральный закон № 86 «О государственном регулировании в области генно-инженерной деятельности» (от 05.07.1996; в ред. № 96-ФЗ от 12.07.2000, № 262-ФЗ от 04.10.2010, № 313-ФЗ от 30.12.2008), в котором, в частности, прописан порядок проведения работ по генной инженерии с рыбами и другими гидробионтами. Поскольку в научных исследованиях абсолютная безопасность ГМО окончательно не доказана, в нашей стране введено ограничение на содержание ГМ сырья в продуктах питания. В законопроекте «Технического регламента о безопасности пищевой продукции, находящейся в обращении на территории Таможенного союза» (от 03.12.2010) отмечается, что продукция аквакультуры в числе прочего не должна содержать ГМИ. При производстве пищевой продукции из сырья, полученного из ГМО растительного, животного и микробного происхождения, такая продукция не должна оказывать токсического, аллергенного, иммуномодулирующего, генотоксического действия, отрицательно влиять на функцию воспроизводства, гормональную регуляцию. Должны использоваться только прошедшие государственную регистрацию ГМО (линии, сорта, породы, штаммы). Запрещается использование ГМО при производстве детского, диетического лечебного и диетического профилактического питания. В мире допущено к промышленному производству более 100 линий генетически модифицированных растений (Письмо № 0100/3572-06-32 от 03.04.2006 «О совершенствовании надзора за пищевыми продуктами, содержащими ГМО») (21). В РФ на 31 мая 2011 года зарегестрировано 17 ГМ растений, разрешенных для использования в пищу населением (73, 74), в частности кукуруза линий MON 810 (поиск в Реестре продукции, прошедшей государственную регистрацию, возможен по номеру типографского бланка — № ТБ 65348), GA 21 (№ ТБ 41103), Т-25 (№ ТБ 40806), NK-603 (№ ТБ 52191), MON 88017 (№ ТБ 43389), MON 863 (№ ТБ 57843), MIR604 (№ ТБ 46015), Bt 11 (№ ТБ 59376), 3272 (№ ТБ 77437), соя линий 40-3-2 (№ ТБ 50610), А 2704-12 (№ ТБ 52186), А 5547-127 (№ ТБ 52185), MON 89788 (№ ТБ 75481), рис линии LL62 (№ ТБ 63401), сахарная свекла линии Н7-1 (№ ТБ 29935), картофель сортов Елизавета 2904/1 kgs (№ ТБ 23670), Луговской 1210 amk (№ ТБ 31375), пять штаммов трансгенных микроорганизмов (75, 76), а также в сельскохозяйственном производстве официально допущено применение 121 искусственного комбикорма и премиксов, содержащих ГМО (в том числе два рекомендованных для рыбоводства) (72).

В целом законодательство РФ в отношении ГМО — одно из наиболее строгих (соответствующая нормативная база обобщена в ряде обзоров) (62, 77, 78). В то же время лекарственные и косметические компоненты, полученные из трансгенных форм, не считаются опасными. Формально ГМО в определенном количестве присутствует примерно в 20 % пищевых продуктов (фактическая цифра, вероятно, близка к 70 %) (79).
Тема генно-модифицированных объектов тесно связана не только с вопросом биобезопасности, но и с проблемой продовольственной независимости (наиболее наглядно это проявляется в растениеводстве, где уже можно говорить о глобализации распространения ГМО). С 1970-1980-х годов происходит интенсивное слияние фармацевтических, химических и энергических компаний с селекционно-семеноводческими фирмами и обра-зование на этой основе крупных транснациональных корпораций («Monsanto Со» в США, «Syngenta» в Швейцарии и во Франции, «Bayer» в Германии), которым принадлежит более 90 % патентов на ГМ продукты (80). Создаваемые ГМО часто обладают повышенной устойчивостью к химикатам, производимым этими же фирмами. Чтобы контролировать посадочный материал, применяются так называемые генетические терминаторные технологии (80), при которых семена растений не удается использовать для размножения. Иными словами, ГМО могут превратиться в инструмент продовольственной монополии производителей трансгенных растений. Такая монополизация приведет к ограничению числа возделываемых сортов и гибридов, а следовательно, к контролю над мировыми продовольственными ресурсами и неизбежному снижению генетического разнообразия агроэкосистем, что вызывает большие опасения. Кроме того, при проникновении форм-«терминаторов» в агроценозы немодифицированных растений последние могут утратить способность давать потомство. В результате под угрозой оказывается биологическое разнообразие сотен сортов различных культур (80, 81). В животноводстве и рыбоводстве с подобными проблемами еще не столкнулись, но перспектива их возникновения сомнений не вызывает.
Мировым сообществом предприняты шаги, ограничивающие использование ГМО и ГМИ в продуктах питания. Заключены международные конвенции (Картахенский протокол по биобезопасности к конвенции о биологическом разнообразии от 29.01.2000). Многие страны законодательно исключили из сферы торговли пищевые продукты, содержащие ГМИ, или ограничили их продажи, хотя при этом не мотивируют подобные действия наличием аргументированных научных данных о негативных эффектах ГМО. В странах ЕС и в России установлено, что минимальное содержание ГМИ в пищевой продукции, при котором обязательна ее маркировка по этому показателю, составляет 0,9 % (№ 234-ФЗ от 25.10.2007, п. 2 ст. 10; постановление Главного государственного санитарного врача РФ № 8 от 5.03.2004 «О введении в действие СанПиН 2.3.2.1842-04 Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Дополнения и изменения № 3 к СанПиН 2.3.2.1078-01»). В России содержание ГМИ до 0,9 % считается случайной или технологически неустранимой примесью, и такая продукция не относится к категории, полученной с применением или содержащей компоненты ГМО (письмо Роспотребнадзора № 0100/446-06-32 от 24.01.2006 «Об этикетировании пищевых продуктов, содержащих ГМО, на основании санитарно-эпидемиоло-гических правил»). В США законодательство в отношении ГМ растений в целом наиболее либерально; в отношении ГМ рыб, несмотря на множество ограничений, предусмотренных законами и биллями разных штатов, в 2010 году Администрация по контролю за продуктами питания и лекарствами (Food and Drug Administration) завершила проект по одобрению трансгенного атлантического лосося (конструкция opAFP-GHc2, целевые гены АФБ и ГР) под торговой маркой AquAdvantage® для употребления в пищу человеком (82).
Итак, перспективы развития коммерческой аквариумистики, а также аквакультуры для товарного производства рыбной продукции и использования рыб в качестве биоиндикаторных организмов с четко детектируемыми патологическими симптомами (например, при экологическом мониторинге, оценке рисков, влияния острого действия высоких доз и хронического эффекта малых доз химических соединений) в настоящее время тесно связывают с трансгенными технологиями. Значительный интерес представляют также фундаментальные генетические, биохимические, физиологические исследования механизмов и последствий экспрессии вводимых генных конструкицй, но в отношении генетически модифицированных рыб они проводятся в крайне ограниченном объеме. Число генетически модифицированных видов рыб в настоящее время уже достаточно велико, поэтому актуализируется задача обеспечения их биобезопасности для природных ценозов. Еще один крайне важный аспект безопасности генетически модифицированных объектов (ГМО) заключается в том, что в аквакультуре использование ГМО в искусственных кормах для рыб (и, как следствие, вовлечение ГМО в пищевые цепи) значительно шире, чем можно было ожидать. Однако контролю за распространением и последствиями применения генно-модифицированных источников в этой области (в том числе в связи с вопросами продовольственной независимости) все еще уделяется недостаточно внимания.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Состояние мирового рыболовства и аквакультуры-2008. Департамент рыболовства и аквакультуры ФАО. Продовольственная и сельскохозяйственная организации объединенных наций. Рим, 2009.
2. Питание и здоровье в Европе: новая основа для действий /Под ред. А. Робертсон, С. Тирадо, Т. Лобштейн и др. Региональные публикации ВОЗ. Европейская серия, 2005, 96: 525.
3. Потребление основных продуктов питания в расчете на душу населения по субъектам Российской Федерации. http://www.gks.ru/bgd/regl/b10_104/Main.htm.
4. М а с л о в а  О.Н.,  М и к о д и н а  Е.В.,  К о т е н ё в  Б.Н. Морская аквакультура: неиспользуемый потенциал в Центральной и Восточной Европе. В сб. тр. ВНИРО: Искусственное воспроизводство ценных гидробионтов, акклиматизация и аквакультура (К 100-летию со дня рождения профессора ВНИРО А.Ф. Карпевич). М., 2010, т. 148: 21-35.
5. Э р н с т  Л.К. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. М., 2004.
6. Г о л о д  В.М. Генетика, селекция и племенное дело в аквакультуре России. М., 2005.
7. P a n d i a n  T.J. Guidelines for research and utilization of genetically modified fish. Cur. Sci.,  2001, 81(9): 1172-1178.
8. Э р н с т  Л.К.,  В о л к о в а  Н.А.,  З и н о в ь е в а  Н.А. Некоторые аспекты использования трансгенных технологий в животноводстве. С.-х. биол., 2009, 2: 4-9.
9. P l a t t  J.L. Xenotransplantation: recent progress and current perspectives. Cur. Opin. Immunol.,  1996, 8(5): 721-728.
10. Б р е м  Г.,  З и н о в ь е в а  Н.А.,  Э р н с т  Л.К. Генные фермы — новый путь производства биологически активных протеинов трансгенными животными. С.-х. биол., 1993, 6: 3-27.
11. Е н и к о л о п о в  Г.Н.,  З а х а р ч е н к о  В.И.,  Г р а щ у к  М.А. и др. Получение трансгенных кроликов, содержащих и экспрессирующих ген соматотропина человека. Докл. АН СССР, 1988, 299(5): 1246-1249.
12. E b e r t  K.M.,  S m i t h  T.E.,  B u o n o m  F.C.,  O v e r s t r o m  E.W.,  L o w  M.J. Porcine growth hormone gene expression from viral promotors in transgenic swine. Anim. Biotechnol., 1990, 1(2): 145-159.
13. Э р н с т  Л.К. Методы биотехнологии в селекции животных: хозяйственные и биологические характеристики трансгенных свиней. С.-х. биол., 2010, 4: 3-6.
14. В о л к о в а  Н.А.,  Ш и х о в  И.Я.,  З и н о в ь е в а  Н.А.,  В о л к о в а  Л.А.,  Э р н с т  Л.К.,  Т о м г о р о в а  Е.К.,  Б р е м  Г. Фенотипические особенности свиней в период эмбриогенеза при интеграции гена рилизинг-фактора гормона роста человека. С.-х. биол., 2007, 2: 37-41.
15. Н о в г о р о д о в а  И.П.,  М о р м ы ш е в  А.Н.,  З и н о в ь е в а  Н.А.,  Э р н с т  Л.K. Генетическая трансформация сперматогониев кроликов in vivo. Биотехнология, 2008, 1: 24-28.
16. В о л к о в а  Н.А.,  З и н о в ь е в а  Н.А.,  В о л к о в а  Л.А.,  Л о ц м а н о в а  Н.С.,   Э р н с т  Л.К. Изучение факторов, влияющих на эффективность соматического переноса генов в половые клетки самцов сельскохозяйственных животных. С.-х. биол., 2010, 6: 16-19.
17. Э р н с т  Л.К.,  З и н о в ь е в а  Н.А.,  В о л к о в а  Н.А.,  Т и т о в а  В.А. Некоторые аспекты использования ретровирусных векторов для переноса чужеродной ДНК in vivo и in vitro: метод. реком. М., 2003.
18. К о р ш у н о в  К.Р. Продуктивные и биологические особенности перепелов, трансгенных по гену бычьего соматотропина. Автореф. канд. дис. Сергиев Посад, 2001.
19. H a m m e r  R.E.,  P u r s e l  V.G.,  R e x r o a d  C.E. Production of transgenic rabbits, sheep and pigs by microinjection. Nature, 1985, 315: 680-683.

20. К у л и к о в  А.М. ГМО и риски их использования. В кн: ГМО — скрытая угроза России (Мат. к Докладу Президенту Российской Федерации «По анализу эффективности государственного контроля за оборотом генетически модифицированных продуктов питания», п. 3 Протокола № 4 совместного заседания Совета Безопасности и Президиума Госсовета РФ от 13.11.2003 г.). М., 2004: 47-73.  
21. GM Crop Database. http://cera-gmc.org/index.php?action=gm_crop_database&mode=Synopsis.
22. J a m e s  C. Global status of commercialized biotech/GM crops: 2009. ISAAA Brief, 2009, 41: 44.
23. M a c l e a n  N. Regulation and exploitation of transgenes in fish. Mutat. Res., 1998, 399: 255-256.
24. B e a r d m o r e  J.A.,  P o r t e r  J.S. Genetically modified organisms and aquaculture. FAO Fisheries Circular., FIRI/C989(E), Rome, 2003, № 989.
25. И с а е в а  Н.М.,  М о р о з о в - Л е о н о в  С.Ю. Генетически модифицированные рыбы: цели и методы получения. Мат. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальнi проблеми аквакультури та рацiонального використання водних бiоресурсив». Киïв, 2005: 97-99.
26. М и к о д и н а  Е.В. Генетически модифицированные организмы (ГМО) и биологическая безопасность рыб в аквакультуре. Мат. II Межд. науч.-практ. конф. «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов». М., 2008: 167-170.
27. Доклад об основных результатах научных рыбохозяйственных исследований в 2007 году. М., 2008: 347-351.
28. L u  J.-K.,  F u  B.H.,  W u  J.-L.,  C h e n  T.T. Production of transgenic silver sea bream (Sparus sarba) by different gene transfer methods. Marine Biotechnol., 2002, 4(3): 328-337.
29. S m i t h  T. Transgenic fish stay in the pound. A review of results «Research—Quality of life— Genetically modified organisms», 2007 (http://www.ec.europa.eu/research/quality-of-life/gmo/07-fish/07-intro.htm).
30. M a r t i n  W.,  B l a k e  A. GloFishTM fluorescent Zebra Fish. Carolina Biological: Life Science, 2007 (www.glofish.com).
31. W i n n  R.N. Transgenic fish as models in enviromntal toxicology. ILAR Journal, 2001, 42(4): 322-329.
32. G i b b s  P.D.L.,  P e e k  A.,  T h o r g a a r d  G. A in vivo screen for transgene in zebrafish. Mol. Mar. Biol. Biotech., 1994, 3: 307-316.
33. C a r v a n  M.J.,  D a l t o n  T.P.,  S t u a r t  G.W. Transgenic zebrafish for aquatic pollution. Ann. NY Acad. Sci., 2000, 919: 133-137.
34. L e g l e r  J.,  B r o e k h o f  J.L.M.,  B r o u w e r  A. e.а. A novel in vivo assay for (Xeno-) estrogens using transgenic zebrafish. Environ. Sci. Technol., 2000, 34: 4439-4444.
35. M e l a m e d  P.,  G o n g  Z.,  F l e t c h e r  G.,  H e w  C.L. The potential impact of modern biotechnology on fish aquaculture. Aquaculture, 2002, 204: 255-269.
36. N e r l a n d  A.,  T r a a v i k  T.,  C o l o m b o  L. Performance improvements by polyploidization, gene transfer and DNA vaccination in aquaculture. DNA vaccination in ?sh culture. In: Genetic impact of aquaculture activities on native populations. Genimpact ?nal scienti?c report /T. Svåsand, D. Crosetti, E. García-Vzquez е.а. (eds.). 2007: 117-122 (http://genimpact.imr.no/).
37. M o n t a l d o  H.H. Genetic engineering applications in animal breeding. Electronic journal of biotechnology, 2006, 9(2): 157-170.
38. B e a u m o n t  A.R.,  H o a r e  K. Biotechnology and genetics in fisheries and aquaculture. Blackwell Sciеnсе Ltd, 1998.
39. H o b b s  R.S.,  F l e t c h e r  G.L. Tissue specific expression of antifreeze protein and growth hormone transgenes driven by the ocean pout (Macrozoarces americanus) antifreeze protein OP5a gene promoter in Atlantic salmon (Salmo salar). Transgen. Res., 2008, 17(1): 33-45.
40. Б а р м и н ц е в  В.А.,  Ш а н  Л.,  Р е к у б р а т с к и й  А.В.,  Д у м а  Л.В.,  З и н о в ь е в а  Н.,  Х о н г  Ю.,  Ш а р т л  М.,  Б р э м  Г.,  Э р н с т  Л.К. Получение трансгенных карпов (Cyprinus carpio L.) методом микроинъекций растворов конструкции ptMTa-scGH, содержащей ген гормона роста белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix), в бластодиск оплодотворённых in vitro яйцеклеток. Сб. науч. тр. ВНИИПРХ  (Дмитров) «Вопросы генетики, селекции и племенного дела в рыбоводстве», 2000, т. 76: 5-26.
41. D e v l i n  R.H.,  Y e s a k i  T.Y.,  D o n a l d s o n  E.M.,  D u  S.,  H e w  C.L. Production of germline transgenic pacific salmonids with dramatically increased growth performance. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1995, 52: 1376-1384.
42. N a m  Y.K.,  N o h  J.K.,  C h o  Y.S.,  C h o  H.J.,  K i m  C.G.,  K i m  D.S. Dramatically accelerated growth and extraordinary gigantism of transgenic mud loach Misgurnus mizolepis. Transgen. Res., 2001, 10(4): 353-362.
43. К у з н е ц о в  В.В.,  К у л и к о в  А.М.,  М и т р о х и н  И.А.,  Ц ы д е н д а м б а е в  В.Д. Генетически модифицированные организмы и биологическая безопасность. Федеральный вестник экологического права, 2004, 10.
44. A l e s t r o m  P. Genetically modified fish in future aquaculture: technical, environmental and management. In: ISNAR Biotechnology Seminar paper. The Netherlands, 1996: 7.
45. S a r m a s i k  A.,  C h u n  C.Z.,  J a n g  I.-K.,  L u  J.K.,  C h e n  T.T. Production of transgenic live-bearing fish and crustacean with pantropic retroviral vectors. Marine Biotechnol., 2001, 3: 177-184.

46. F u  C.,  H u  W.,  W a n g  Y.,  Z h u  Z. Developments in transgenic ?sh in the People’s Republic of China. Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz., 2005, 24(1): 299-307.
47. З и н о в ь е в а  Н.А.,  Э р н с т  Л.К.,  Б р е м  Г. Трансгенные животные и возможности их использования: молекулярно-генетические аспекты трансгенеза в животноводстве. Дубровицы, 2001.
48. Э р н с т  Л.К.,  К л е н о в и ц к и й  П.М.,  Б а г и р о в  В.А.,  В о л к о в а  Н.А.,  З и н о в ь е в а  Н.А.,  Г у с е в  И.В.,  Д а н ч  С.С.,  Б р е м  Г.  Состояние хромосомного аппарата у свиней, трансгенных погену соматолиберина человека MT1/rhgh. С.-х. биол., 2009, 2: 31-36.
49. B a g i r o v  V.A.,  K l e n o v i t s k y  P.M.,  Z i n o v´e v a  N.A. Analysis of chromosome aberrations in transgenic pigs and rabbits. Abstr. Animal Genetics. 54th Ann. Meeting of  the European Association for Animal Production. Rome, Italy, 2003: 14.
50. Z i n o v´ e v a  N.,  K l e n o v i t s k y  P.,  D o z e v  A. e.a. Comparative study of chromosomal status in transgenic and nontransgenic rabbits. Proc. Intern. Conf. «Actual problems of DNA-technologies and cell engineering of agricultural animals». Dubrovitzy, 2001: 125-126.
51. K r a s n o v  A.,  A g r e n  J.J.,  P i t k a n e n  T.I.,  M o l s a  H. Changes in tissue Cellularity are associated with growth enhancement in genetically modified Arctic char (Salvelinus alpinus L.) carrying recombinant growth hormone gene. Genet. Anal. Biomol. Eng., 1999, 15: 99-105.
52. C h a t a k o n d i  N.,  N i c h o l s  A.,  P o w e r s  D.A.,  D u n h m a m  R.A. Effects of Rainbow trout growth hormone complementary DNA on body shape, carcass yield, and carcass composition of F1 and F2 transgenic Common carp. Aquaculture, 1995, 138: 99-109.
53. T r a a v i k  T.,  V e r h a a g  B.,  K r o b e r  G. Life running out of control. ©DENKmal-Films & Haifisch Films, 2004 (http://www.biosafety.ru/index.php?idp=23&idn=197&idnt=4).
54. D i a o  X.,  F r e e l i n g  M.,  L i s c h  D. Horizontal transfer of plant transposons. PLoS Biol., 2006, 4(1): 5.
55. E r m a k o v a  I.V. Influence of genetically modified soya on the birth-weight and survival of rat pups. Proc. Conf. «Epigenetics, Transgenic Plants and Risk Assessment». Frankfurt am Main, Germany, 2006: 41-48.
56. E r m a k o v a  I.V. GM soybeans revisiting a controversial format. Nature Biotechnol., 2007, 25(12): 1351-1354.
57. M a l a t e s t a  M.,  C a p o r a l o n y  C.,  G a v a u d a n  S.,  R o c c h i  M.B.L.,  T i b e r i  C.,  G a z z a n e l l i  G. Ultrastructural, morphometrical and immunocytochemical analysis of hepatocyte nuclei from mice fed on genetically modified soybean. Cell Struct. Funct., 2002, 27: 173-180.
58. M a l a t e s t a  M.,  B i g g i o g e r a  M.,  M a n u a l i  E.,  R o c c h i  M.B.L.,  B a l d e l l i  B.,  G a z z a n e l l i  G. Fine structural analyses of pancreatic acinar cell nuclei from mice fed on GM soybean. Eur. J. Histochem., 2003, 47: 385-388.
59. P u s z t a i  A. Report of Project Coordinator on data produced at the Rowett Research Institute. SOAEFD flexible Fund Project RO 818. 22.10.1998. http://www.rowett.ac.uk/gmo/ajp.htm.
60. P r e s c o t t  V.E.,  C a m p b e l l  P.M.,  M o o r e  A.,  M a t t e s  J.,  R o t h e n b e r g  M.E.,
F o s t e r  P.S.,  H i g g i n s  T.J.,  H o g a n  S.P. Transgenic expression of bean alpha-amylase inhibitor in peas results in altered structure and immunogenicity. J. Agricult. Food Chem., 2005, 53: 9023-9030.
61. S e r a l i n i  G.E.,  C e l l i e r  D.,  V e n d o m o i s  J.S. New analysis of a rat feeding study with a genetically modified maize reveals signs of hepatorenal toxicity. Arch. Environ. Contam. Toxicol., 2007, 52: 596-602.
62. К у з н е ц о в  В.В. Возможные биологические риски при использовании генетически модифицированных сельскохозяйственных культур. Вест. ДВО РАН, 2005, 3: 40-54.
63. S a g s t a d  A. Evaluation of stress- and immune-responses biomarkers in Atlantic salmon, Salmo salar L., fed different levels of genetically modified maize (BT maize), compared with its near-isogenic parental line and commercial suprex maize. J. Fish Dis., 2007, 30: 201-212.
64. B r u g ? r e  C.,  R i d l e r  N. Global aquaculture outlook in the next decades: an analysis of national aquaculture production forecasts to 2030 (FAO Fisheries Circular C1001). FAO, Rome, 2004.
65. К о т е н е в  Б.Н.,  Б о г е р у к  А.К. Состояние и перспективы развития аквакультуры в Российской Федерации. Рыбное хозяйство, 2006, 56: 25-26.
66. М а м о н т о в  Ю.П. О мерах по развитию аквакультуры в Российской Федерации. Рыбное хозяйство, 2006, 3: 16-17.
67. М и к о д и н а  Е.В.,  Г а н ж а  Е.В. Генетически модифицированные источники в комбикормах для рыб. Рыбное хозяйство, 2008, 2: 84-87.
68. Щ е р б и н а  М.А.,  Г а м ы г и н  Е.А. Кормление рыб в пресноводной аквакультуре. М., 2006.
69. А б р о с и м о в а  Н.А.,  А б р о с и м о в  С.С.,  С а е н к о  Е.М. Кормовое сырье и добавки для объектов аквакультуры. Ростов-на-Дону, 2005.
70. Ч е р н ы ш о в  Н.И.,  П а н и н  И.Г. Компоненты комбикормов. Воронеж, 2000.
71. В л а д о в с к а я  С.А. Некоторые проблемы производства кормов, используемых в аквакультуре. Рыбное хозяйство, сер. Аквакультура (корма и кормление в аквакультуре), 2002, 3: 7-13.

72. Россельхознадзор. Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору. Список зарегистрированных кормов, полученных из ГМО. http://www.fsvps.ru/fsvps/regLi-censing/index.html?_language=ru.

73. Реестр продукции, прошедшей государственную регистрацию (выданные Федеральная службой по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, включая Управления)

74. Список ГМ-культур, зарегистрированных в России для использования в пищу населением. http://biosafety.ru/index.php?idp=116&idnt=47&idn=1454 (Biosafety.ru. Общественный контроль).
75. МУ 2.3.2.1935-04 от 1 октября 2004 года «Продовольственное сырье и пищевые продукты «Порядок и организация контроля за пищевой продукцией, полученной из/или с использованием генетически модифицированных микроорганизмов и микроорганизмов, имеющих генетически модифицированные аналоги».
76. С е р г е е в  Н.С.,  В е р т е л ь  Ю.М.,  К о с т ю к о в а  Е.А. Контроль генетически модифицированных источников в рыбной муке и кормах для сельскохозяйственных животных. Рыбная промышленность, 2007, 4: 44-46.
77. Г а н ж а  Е.В.,  Б а н н и к о в а  М.А. Генетически модифицированные организмы (ГМО): новый глобальный вызов для аквакультуры. Сб. тр. ВНИРО (Москва): Искусственное воспроизводство ценных гидробионтов, акклиматизация и аквакультура (К 100-летию со дня рождения профессора ВНИРО А.Ф. Карпевич), 2010, т. 148: 86-104.
78. М а к с и м о в  Г.В.,  В а с и л е н к о  В.Н.,  М а к с и м о в  В.Г.,  М а к с и м о в  А.Г. Теоретические и практические аспекты использования биотехнологии и генной инженерии. М., 2004.
79. Е р м а к о в а  И.В. Об опасности использования генетически модифицированных организмов в продуктах питания. Аграрная Россия, 2005, 4: 21-23.
80. Ж у ч е н к о  А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реальность). С.-х. биол., 2003, 1: 3-33.
81. Э н г д а л ь  У.Ф. Семена разрушения: тайная подоплека генетических манипуляций. СПб, 2009.
82. An Atlantic salmon (Salmo salar L.) bearing a single copy of the stably integrated a-form of the opAFP-GHc2 gene construct at the a-locus in the EO-1a line. Environmental Assessment for AquAdvantage® Salmon. Aqua Bounty Technologies Inc. The Center for Veterinary Medicine US Food and Drug Administration. For Public Display, August 25, 2010. http://www.fda.gov/ downloads/AdvisoryCommittees/CommitteesMeetingMaterials/
VeterinaryMedicineAdvisoryCom-mittee/UCM224760.pdf

 

AQUACULTURE AND TRANSGENIC TECHNOLOGIES: RANGE OF APPLICATION AND SAFETY (review)

E.V. Ganzha, M.A. Bannikova, L.M. Fedorova, E.V. Mikodina

The authors discussed the prospects in application of transgenic technologies for commodity production of fish in commercial aquarium, for the use of fish as bioindikator organism with clear determinate pathological symptoms (for instance, for ecological monitoring, valuation of risk, influence of acute exposure of high doses and chronic effect of small doses of chemical compounds), and also the creation of DNA-vaccines of new generation, raising the safety of fish in aquaculture. The authors marked the necessity of fundamental genetic, biochemical, physiological investigations both mechanisms and consequence of expression of incorporated gene construction, as far as on genetically modified (GM) fish such works are carried out in extremely limited volume. The problem of support of biosafety of GM fish species for natural cenosis was considered. The special attention the author devoted to the application of GM in artificial fish food, that result in the involvement of GM organisms (GMO) in food chain, and to the problems of food security in connection with globalization and monopolization of GMO market.

Keywords: aquaculture, agriculture, GMO, GMO in fish artificial feeds, safe production.

ФГУП Всероссийский НИИ рыбного хозяйства
и океанографии,

107140 г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17,
e-mail: kate_ganga@rambler.ru

Поступила в редакцию
16 ноября 2010 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало