УДК 633.37:581.4

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ГАЛЕГИ ВОСТОЧНОЙ (Galega orientalis Lam.) КАК ПЕРСПЕКТИВНОГО КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ

Р.А. САГИРОВА

В течение 6 лет в полевых опытах изучали онтогенетический морфогенез травянистого поликарпика (Galega orientalis Lam.) — от прорастания семян до вступления в репродуктивный период. Впервые доказано, что это растение является корневищным, а не корне-отпрысковым, как считалось ранее.

Ключевые слова: галега восточная, онтогенетический морфогенез травянистого поликарпика.

 

Интродукция новых высокопродуктивных растений — один из способов удовлетворения возрастающих потребностей в продуктах питания. Мобилизацию видового разнообразия растений рассматривают в качестве главного фактора биологизации и экологизации сельскохозяйственного производства (1). Существенным резервом при решении проблемы обеспечения кормами с высоким содержанием белка является широкая интродукция в сельскохозяйственное производство новой многолетней бобовой культуры — галеги восточной (Galega orientalis Lam.). Несмотря на незначительный срок интродукции (чуть больше 70лет), галега восточная получает все более широкое распространение. Культура характеризуется высокой экологической пластичностью и адаптивностью, уникальным долголетием (произрастая на одном месте 15-20 лет), обеспечивает стабильные высокие урожаи зеленой массы более 90,0 т/га (за 2-3 укоса). Используется в системе зеленого конвейера и для приготовления сена, сенажа и силоса. В 1 кг сена галеги восточной содержится 0,6-1,0 кормовых единиц (КЕ) (на 1 КЕ приходится 158-216 г переваримого протеина). Урожайность семян составляет 1,5-9,0 ц/га. Растение улучшает структуру почвы и позитивно влияет на ее плодородие, обеспечивая накопление биологического азота, и поэтому представляет собой отличный предшественник. Служит хорошим медоносом.

В то же время следует отметить, что онтогенетический морфогенез галеги восточной не изучен, в связи с чем в научной литературе нет единого мнения о формировании у нее корневой и побеговой систем. Ряд авторов считают культуру корнеотпрысковой,некоторые утверждают, чтоэтокорнеотпрысковое растение корневищного типа (2-9).

Целью представляемой работы было исследование онтогенетического морфогенеза у растений галеги восточной для установления закономерностей возрастных изменений морфологических признаков вегетативных органов культуры, процессов побего- и корнеобразования, вегетативного размножения и геофилии.

Методика. Исследования проводили на опытном участке «Молодежный» Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. Почва серая лесная, по гранулометрическому составу — среднесуглинистая, мощность пахотного слоя 20-22 см, рН солевой натяжки — 4,7, количество гумуса — 2,4 %. Содержание подвижной фосфорной кислоты — 203-228, обменного калия — 55-60, легкогидролизуемого азота — 19-22 мг (в расчете на 1 кг абсолютно сухой почвы). Годы исследований: первый год жизни растений — 1996, 1997, 1998; второй — 1997, 1998, 1999; третий — 1998, 1999, 2000; четвертый — 1999, 2000; пятый — 2000, 2001; шестой — 2001, 2002. Климат резко континентальный; сумма осадков за год колеблется — 330-370, в летний период — 210-270 мм; среднегодовая температура -4 °С, безморозный период — 94 сут, сумма положительных температур — 1400-1700 °С, гидротермический коэффициент (ГТК) — 0,6-1,6. Аномальной была зима 2000-2001 годов: с декабря по февраль температура понижалась до -52 °С (вымерзания галеги не отмечали).

Использовали морфогенетический метод (10). Поскольку истинные возрастные изменения могут быть установлены лишь при отсутствии конкуренции и на выравненном фоне, схема посева была следующей: 70x20 см; 70x70 см; 150x150 см, то есть площадь питания исключала угнетение растений друг другом; число растений варьировало по схемам посева от 295 до 540 шт. Во все годы исследований посев проводили во 2-й декаде мая.

Жизненный цикл галеги восточной подразделяли на периоды согласно классификации Т.А. Работнова (1954) (11), сократив их число до трех: виргинильный (растения находятся в вегетативном состоянии); репродуктивный (растения цветут и плодоносят); сенильный (превалируют процессы отмирания). За 6 лет исследований растения прошли виргинильный и репродуктивный периоды. Более детальное подразделение виргинильного периода (на ювенильный и прематурный) при исследовании растений в культуре в отсутствие конкуренции нецелесообразно вследствие их ускоренного развития и сокращения продолжительности жизненного цикла (к тому же установить эти подпериоды, как правило, невозможно) (10). В исследовании применяли сравнительный морфологический анализ с целью получения представления о закономерностях онтогененетического морфогенеза: начиная с прорастания семени, растения выборочно (в первый год жизни — в среднем 10-15, одновременно — от 5 до 15) выкапывали (последовательно по фенологическим фазам). Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (12).

Результаты. Первый год жизни растений (виргинильный возрастной период). В латентный период семена галеги восточной имеют почковидную форму и размеры 3,5-4,2x1,7-1,9 мм. Окраска свежеубранных семян оливковая, при хранении — коричневая. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры (основную часть составляет зародыш).


Сагирова 1.jpg

Рис. 1. Растения галеги восточной (Galegaorientalis Lam.) в год посева в середине (А) и в конце (Б) вегетации: 1 — семядольный след; 2 — начало формирования побегов возобновления; 3 — ортотропные побеги; 4 — плагиотропные побеги (корневища); 5 — поверхность почвы.

Галега восточная в условиях лесостепи Восточной Сибири в первый год жизни проходит виргинильный период развития (растения находятся только в вегетативном состоянии), который включает несколько фаз (рис. 1, табл. 1, 2).

Ф а з а   п о я в л е н и я   в с х о д о в.Через 6-10 сут после посева на поверхности появляется гипокотиль в виде дуговидной петли.

Ф а з а   с е м я д о л е й. Гипокотиль через 2 сут выпрямляется и выносит семядоли с двумя пластинками продолговато-эллиптической формы, то есть для галеги восточной характерно эпигеальное прорастание. Семядоли ярко-зеленые, размером 5,3-5,9x2,7±0,3 мм, на черешке длиной 9,0±0,9 мм. Гипокотиль светлый, длиной 8,3±1,7 мм и толщиной 2,4-2,6 мм.

Ф а з а   1-го   л и с т а. Лист состоит из одного листочка, простой, округлой формы, разворачивается на 5-8-е сут после появления всходов.

Ф а з а   2-го   и   3-го   л и с т а. Наступает через 5-7 сут после фазы 1-го. Лист состоит из одной пары листочков. К концу периода в пазухах семядолей начинают формироваться почки и образовываться первые азотфиксирующие клубеньки.

1. Морфологическая характеристика листового ряда побега у галеги восточной (Galega orientalis Lam.) в разные возрастные периоды (Иркутская обл., X±х)

Номер листа

Степень усложнения

Ширина, см

Длина, см

В том числе длина черешка, см

 

В и р г и н и л ь н ы й   п е р и о д*  

1-й

Один листочек

1,0±0,3

0,5±0,2

0,5±0,1

2-й

Одна пара листочков

1,5±0,5

1,7±0,5

1,0±0,3

3-й

То же

3,0±0,6

2,8±0,5

2,0±0,3

4-й

Тройчатосложный лист

3,0±0,5

3,0±0,4

1,5±0,2

5-й

То же

3,5±0,6

3,2±0,5

1,4±0,3

6-й

То же

3,5±0,5

3,2±0,5

1,6±0,4

7-й

То же

4,6±0,7

4,0±0,5

2,0±0,3

8-й

Непарноперистосложный лист, 2 пары листочков

8,0±1,0

6,1±0,7

2,5±0,3

9-й

То же

8,6±1,2

5,8±1,0

3,0±0,4

10-й

То же

6,0±0,9

5,3±1,0

1,5±0,3

Р е п р о д у к т и в н ы й   п е р и о д**

 

1-й

Тройчатосложный лист

5,0±0,8

9,0±1,0

5,0±0,8

2-й

Непарноперистосложный лист, 2 пары листочков

6,0±0,9

8,6±1,3

3,6±1,0

3-й

То же

7,5±1,5

11,5±1,5

4,5±0,9

4-й

То же

7,5±1,6

13,0±1,9

3,5±0,9

5-й

То же

9,5±1,9

12,0±1,9

2,0±0,4

6-й

То же

9,3±1,5

11,5±1,6

1,4±0,2

7-й

То же

8,5±1,7

15,4±2,0

0,6±0,2

8-й

То же

8,3±1,2

11,8±1,9

1,2±0,3

9-й

То же

6,3±1,0

10,3±1,9

1,3±0,3

10-й

То же

6,3±0,8

10,1±1,0

1,2±0,2

11-й

То же

6,3±0,6

9,3±1,0

1,0±0,2

12-й

То же

6,0±0,5

9,0±1,1

0,3±0,1

* Первый год жизни, конец сентября (среднее за 1996-1998 годы).
** Третий год жизни, фаза цветения (конец июня) (среднее за 1998-1999 годы).  

 

Ф а з а   4-го-7-го   л и с т а. Эти листья тройчатосложные. Через 10-12 сут происходит усложнение структуры побега и корня. Высота растения увеличивается до 19,0 см. Наступает пробуждение пазушных почек (1-го—2-го настоящего листьев), начинается рост боковых побегов (ветвление).
Развитие боковых побегов происходит одновременно с ростом главного (зародышевого) побега. При этом формируются 1-2 боковых побега при задержке роста главного, который остается укороченным до конца вегетации. Галеге восточной свойственна базитония (наиболее крупные боковые побеги развиваются из нижних пазушных почек главного побега). Начинается рост побегов из пазух семядолей (начало формирования 2 ортотропных и 2-7 плагиотропных побегов — корневищ, отрастающих горизонтально на 1,5-3,0 см из ветвящихся пазушных почек). То есть образование органов вегетативного размножения начинается уже в виргинильный период онтогенеза.

Ф а з а   8-го10-го   л и с т а. Непарноперистосложные листья имеют 2 пары листочков. Главный корень отрастает на глубину до 45 см. К концу вегетации надземная система галеги восточной представляет собой растения высотой 40-45 см. Благодаря геофилии (способности заглубляться в почву), о которой свидетельствуют поперечные складки на главном и боковом корне, почки в пазухах семядолей и корневища втягиваются на глубину 3-6 см, что обеспечивает высокую зимостойкость. В первый год жизни галега восточная представляет собой стержнекорневое растение. С понижением температуры до -6…-9 °С надземная система начинает отмирать (I декада октября).

По  нашим данным, в первый год жизни для листьев главного побега характерна слабая дифференциация и несовершенная расчлененность пластинки. Так, 1-й настоящий лист состоит из одного листочка, 2-3-й имеют одну пару листочков, 4-7-й листья тройчатосложные. Непарноперистосложные 8-10-й листья имеют 2 пары листочков (см. табл. 1). Иными словами, в пределах главного и боковых побегов наблюдается гетерофилия (по размерам и числу листочков).


Сагирова 213.jpg

Рис. 2. Корневища галеги восточной (Galegaorientalis Lam.) у растений второго (А) (в середине) и пятого (Б) (в конце) года. Стрелки указывают на этиолированные листья.

Второй и последующие годы жизни растений (репродуктивный возрастной период). Со второго года жизни галега восточная вступает в репродуктивный период. Ранней весной из почек, перезимовавших на базальной части главного побега, и молодых корневищ развертываются надземные побеги. Одновременно с ростом и ветвлением надземных побегов развиваются корневища. Корневище галеги восточной гипогеогенное, с числом порядков ветвления до 2-4, рост продолжается до глубокой осени (рис. 2, А). Галега восточная — длиннокорневищное растение; общая величина ежегодных приростов корневища в течение периода вегетации изменяется значительно (см. табл. 2). То есть корневище галеги восточной — многолетний подземный побег, представляющий собой орган возобновления и расселения (вегетативного размножения), а также накопления запасных веществ. На корневищах образуются придаточные корни в узлах, под узлами, над узлами и на междоузлиях (см. рис. 2, Б). Часть почек, прорастая, формируют подземные горизонтальные (плагиотропные) побеги с низовыми листьями и почками возобновления. Из другой части почек корневища развиваются ортотропные фотосинтезирующие побеги с листьями всех трех формаций (низовые, срединные и верховые). Так же, как в виргинильный период онтогенеза, в репродуктивный наблюдается усложнение листьев, которое происходит неравномерно: наибольшие расчлененность и размер — у листьев из средней части побега. Так, 1-й лист в этот возрастной период закономерно является тройчатосложным, все последующие — непарноперистосложные и состоят из 2-7 пар листочков (см. табл. 1).

В результате образуется куртина надземных побегов. Отдельная куртина галеги восточной к шестому году жизни состоит из 52 побегов высотой до 113 см и в среднем насчитывает до 14 метамеров (см. табл. 2). Соцветия формируются акропетально в пазухах листьев, начиная с 11-го, и образуют на второй год жизни 1-2, с третьего — 2-7 соцветий.

Происходит также рост главного корня (к шестому году жизни проникающего на глубину до 223 см) и дальнейшее формирование придаточных корней с клубеньками. Растение становится корневищно-стержнекорневым (см. табл. 2). Перезимовывают у галеги восточной корневища с почками возобновления, которые погружены в почву благодаря геофилии.

2. Морфологическая характеристика надземной и подземной частей побеговой системы у галеги восточной (Galegaorientalis Lam.) по годам жизни (X+х, Иркутская обл.)

Показатель

Год жизни

1-й

2-й

3-й

4-й

5-й

6-й

Н а д з е м н а я   ч а с т ь*

Число, шт.:

 

 

 

 

 

 

побегов

1,0±0,1

5±2

13±3

26±5

41±5

52±7

метамеров

8±1

8±1

10±2

13±1

14±1

14±1

Высота побега, см

42±6

70±6

93±8

109±7

114±6

113±7

Диаметр побега у основания, см

0,3

0,5

0,7

0,9

0,9

0,9

П о д з е м н а я   ч а с т ь**

Число, шт.:

 

 

 

 

 

 

почек возобновления

4±2

20±4

51±5

84±8

111±14

123±16

корневищ

4±2

15±3

29±5

35±6

49±7

61±7

Порядок ветвления

1-й

2-3-й

2-4-й

2-4-й

2-4-й

2-4-й

Общая длина корневища, м

0,1±0,02

1,6±0,3

5,6±0,9

14,5±2,2

21,5±3,1

30,6±3,4

Площадь под отдельным клоном, м2

0,01

0,04

0,08

0,19

0,27

0,35

Геофилия, см

6±3

6±2

9±3

12±5

14±5

15±6

Главный корень

Длина, см

45±5

68±6

167±18

189±22

204±25

223±27

Порядок ветвления

2-й

2-й

2-й

2-й

2-й

2-й

Придаточные корни

Длина, см

5±2

9±3

12±3

14±3

14±3

14±3

Порядок ветвления

2-й

2-й

2-й

2-й

2-й

2-й

* Среднее за 1996-2001 годы.
** Среднее за 1997-2002 годы.

Таким образом, галега восточная по строению корневой системы в первый год жизни стержнекорневое, во второй и последующие — корневищно-стержнекорневое растение. Полученные результаты имеют теоретическое значение, а также могут служить биологической основой для усовершенствования технологии возделывания, селекции и семеноводства культуры. Использованная для описания морфогенеза ботаническая терминология поможет унифицировать обозначения, применяемые в агрономии.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Ж у ч е н к о  А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишенев, 1988. 
2. Л а р и н  И.В.,  А г а б а н я н  Ш.М.,  Р а б о т н о в  Т.А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Двудольные (хлорантовые—бобовые) /Под ред. И.В. Ларина. М.-Л., 1951, 2: 671-679.
3. С и м о н о в  С.Н. Ранние зеленые корма. М., 1960.
4. В а в и л о в  П.П.,  Р а й г  Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного. Л., 1982.
5. Р ы к о в а  В.П. Интродукция козлятника восточного в Томской области. Мат. Межд. науч. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар, 1993, т. 2: 397-399.
6. Л е о н т ь е в  И.П. Козлятник восточный — нетрадиционная кормовая культура в условиях Башкортостана. Мат. 2-го Межд. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущино, 1997, т. 4: 748-750.
7. Т у р к о в а  Е.В. Морфогенез галеги восточной в связи с продуктивностью. Мат. 4-й Межд. науч.-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Ульяновск, 2002, т. 1: 318-321.
8. И е в л е в  Н.И. Начальные этапы онтогенеза в подзоне Средней тайги. Мат. 3-й Межд. науч.-произв. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Пенза, 2000, т. 1: 127-129.
9. Е п и ф а н о в  В.С.,  Т и м о ш к и н  О.А.,  Е п и ф а н о в а  И.В. Селекция и освоение нетрадиционных видов многолетних трав. Мат. 4-й Межд. науч.-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Ульяновск, 2002, т. 1: 126-128.
10. И г н а т ь е в а  И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. Уч. пос. М., 1989.  
11. Р а б о т н о в  Т.А. Работы в области изучения  жизненного цикла многолетних травянистых растений в естественных ценозах. Вопр. бот., 1954, 2: 653-675.
12. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд., доп. и перераб. М., 1989.

 

ONTOGENETIC MORPHOGENESIS OF Galega orientalis Lam. AS PERSPECTIVE FORAGE PLANT

R.A. Sagirova

During 6 years in field experiments the author investigated the ontogenetic morphogenesis of herbaceous polycarpic (Galega orientalis Lam.) from germination of seeds to the entry into repro-ductive period. It was argued for the first time, that this plant is rhizomatous plant instead of offset one, as was considered earlier.

Key words: Galega orientalis, ontogenetic morphogenesis of vegetative organs.

 

ФГОУ ВПО Российский государственный
аграрный университет
Московская
сельскохозяйственная академия
им. К.А. Тимирязева
,
127550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 49,
e-mail: Sagirovaroza@mail.ru

Поступила в редакцию
4 апреля 2007 года

 

 

 

 

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало