doi: 10.15389/agrobiology.2026.3.422rus
УДК: 633.11:581.14:577.2
Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР № 15H 0481-2022-0007 «Выявление новых генетических маркеров селекционно значимых свойств и новых аллельных вариантов хозяйственно ценных генов в генофонде культурных растений и их диких родичей при помощи геномных и постгеномных технологий».
ПРИМЕНЕНИЕ ПОЛНОГЕНОМНОГО АНАЛИЗА АССОЦИАЦИЙ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ МАРКЕРОВ, АССОЦИИРОВАННЫХ С ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬЮ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА У ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum aestivum L.)
М.В. СОЛОВЬЕВА✉, А.Н. БРЫКОВА, Е.В. ЗУЕВ, Н.А. ШВАЧКО
Пшеница (Triticum aestivum L.) — наиболее широко возделываемая зерновая культура в мире, поэтому ее урожайность влияет на мировую экономику. Селекция пшеницы в Российской Федерации должна быть направлена не только на высокую адаптивность, пластичность и качество зерна, но и на создание скороспелых сортов с оптимальной продолжительностью вегетационного периода, отражающей территориальные особенности окружающей среды. Полногеномный анализ ассоциаций (Genome-Wide Association Study, GWAS) — современный статистический метод изучения генетических основ важных агрономических признаков растений (устойчивость к болезням, урожайность, адаптация к стрессам); он позволяет выявлять генетические локусы и гены-кандидаты, ассоциированные с количественными признаками, и тем самым ускоряет селекцию адаптивных сортов с заданными характеристиками. В настоящей работе с помощью полногеномного анализа ассоциаций (GWAS) в коллекции яровой мягкой пшеницы ВИР впервые выявлены маркеры на участках хромосом 5A, 2A и 6A, ассоциированные с продолжительностью вегетационного периода и его межфазных интервалов и ранее не описанные для этих признаков. Они предложены в качестве новых кандидатов для маркер-ориентированной селекции (MAS) на скороспелость. Цель работы — выявление генетических маркеров, ассоциированных с фенологическими характеристиками яровой мягкой пшеницы, с использованием метода полногеномного анализа ассоциаций (GWAS). Материалом служили 184 образца яровой мягкой пшеницы из коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР) разного происхождения (92 образца из Германии, 84 — из России, 7 — из Казахстана, 1 — из Нидерландов) и разных периодов селекции (местные сорта, сорта, созданные до 1950 года, сорта периода 1951-1991 годов и современные сорта). Полевое фенотипирование проводили в 2021-2023 годах на полях НПБ Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР (г. Пушкин, Ленинградская обл.). Для каждого образца определяли продолжительность периодов всходы—колошение, колошение—созревание и всходы—созревание. В полевых опытах использовали общепринятую агротехнику возделывания яровой мягкой пшеницы. Изучаемая выборка образцов была генотипирована в компании «TraitGenetics GmbH» (Германия), с использованием SNP-чипа 20K Wheat Illumina (http://www.traitgenetics.com). По результатам генотипирования обнаружили 17267 полиморфных SNP. В дальнейшем была выполнена фильтрация SNP и получен итоговый набор из 13375 полиморфных SNP-маркеров. Структуру популяции анализировали с помощью программы STRUCTURE v 2.3.4. Для поиска ассоциаций между генотипом и фенотипом использовали статистический метод GWAS в программе TASSEL 5.0 с помощью смешанной линейной модели (MLM+K) с учетом матрицы родства, что снижает долю ложноположительных ассоциаций, со значимостью по Бонферрони. Дополнительно в среде R проводили мета-анализ, объединяя p-значения за три года по методу Фишера. Установлено высокое генетическое разнообразие выборки: образцы сформировали шесть групп, которые в большинстве объединяли сорта схожих периодов селекции (сорта российской селекции — в две группы, немецкие — в четыре). Суммарный вегетационный период (всходы—восковая спелость) удлинился с 78,7 сут в 2021 году до 87,1 сут в 2023 году. По результатам GWAS за отдельные годы и мета-анализа всего выявлено 98 значимых маркеров, ассоциированных с фазами роста пшеницы и локализованных в 10 хромосомах при доминирующей роли хромосомы 5A. Часть маркеров ассоциирована с известными генами фенологии пшеницы (Vrn — на хромосомах 5-й гомеологической группы, Ppd-D1 — на 2D, Vrn-3/FT1 — на 7A), наряду с которыми выявлены новые маркеры. Выяснилось, что ключевую роль в генетическом контроле продолжительности вегетационного периода играет хромосома 5A, стабильно преобладавшая в полногеномных ассоциациях в течение трех лет, что подтверждает корректность модели анализа и качество фенотипирования.
Ключевые слова: Triticum aestivum L., фазы развития растений, фенотипирование, GWAS, мета-анализ, значимые маркеры.
M.V. Solovyova ✉, A.N. Brykova, E.V. Zuev, N.A. Shvachko
Wheat (Triticum aestivum L.) is the most widely cultivated grain crop in the world, so its yield affects the global economy. Wheat breeding in the Russian Federation should be aimed not only at high adaptability, plasticity and grain quality, but also at creating early-ripening varieties with optimal growing season duration, reflecting the territorial features of the environment. Genome-Wide Association Study (GWAS) is a modern statistical method for studying the genetic foundations of important agronomic traits of plants (disease resistance, yield, stress adaptation); it allows identifying genetic loci and candidate genes associated with quantitative traits, and thereby accelerates the selection of adaptive varieties with the specified characteristics. In this work, using genome-wide association analysis (GWAS) on the VIR spring soft wheat collection, markers were identified for the first time on chromosome 5A, 2A and 6A associated with the duration of the growing season and its interphase intervals and not previously described for these signs. They are proposed as new candidates for marker-based selection (MAS) of precocity. The aim of the work was to identify genetic markers associated with the phenological characteristics of spring soft wheat using the method of genome-wide association analysis (GWAS). The material for the work was 184 samples of spring soft wheat from the collection of the All-Russian Institute of Plant Genetic Resources named after N.I. Vavilov (VIR) of various origins (92 samples from Germany, 84 from Russia, 7 from Kazakhstan, 1 from the Netherlands) and different breeding periods (local varieties, varieties before 1950 of the year, varieties of the period 1951-1991 and modern varieties). Field phenotyping was performed in 2021-2023 in the fields of the Pushkin and Pavlovsky Laboratories of the Russian Academy of Medical Sciences (Pushkin, Leningrad Region). For each sample, the duration of the sprouting-earing, earing—ripening and sprouting—ripening periods was determined. The generally accepted agricultural techniques for cultivating spring soft wheat were used in field experiments. The sample under study was genotyped at TraitGenetics GmbH (Germany) using a 20K Wheat Illumina SNP chip (www.traitgenetics.com). According to the results of genotyping, 17267 polymorphic SNPs were obtained. Subsequently, SNP filtering was performed and a final set of 13,375 polymorphic SNP markers was obtained. The population structure was determined using the STRUCTURE v 2.3.4 program. To search for associations between genotype and phenotype, the GWAS statistical method was used in the TASSEL 5.0 program using a mixed linear model (MLM+K) taking into account the kinship matrix, which reduces the proportion of false positive associations, with Bonferroni significance. Additionally, a meta-analysis was performed in the R environment, combining p-values over three years using the Fisher method. A high genetic diversity of the sample was found, the samples were divided into six groups, which mostly combined varieties from similar breeding periods (Russian varieties in two, German varieties in four). The total growing season (shoots—waxy ripeness) has lengthened from 78.7 days in 2021 to 87.1 days in 2023. According to the results of GWAS for individual years and meta-analysis, a total of 98 significant markers associated with wheat growth phases and localized in 10 chromosomes with the dominant role of chromosome 5A were identified. Some of the markers are associated with well-known wheat phenology genes (Vrn on chromosomes of the 5th homeological group, Ppd-D1 on 2D, Vrn-3/FT1 on 7A), along with which new markers have been identified. It turned out that the key role in the genetic control of the duration of the growing season is played by chromosome 5A, which has been steadily evolving for three years, which confirms the correctness of the analysis model and the quality of phenotyping.
Keywords: Triticum aestivum L., phases of plant development, phenotyping, GWAS, meta-analysis, significant markers.
ФГБНУ ФИЦ Всероссийский институт |
Поступила в редакцию 2 февраля 2026 года |
