doi: 10.15389/agrobiology.2019.3.446rus
УДК 631.461.52:581.557:581.138.1
Работа финансово поддержана РНФ (грант № 16-16-10035).
РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА В СИМБИОТИЧЕСКИХ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ. ПЕКТИНЫ
А.В. ЦЫГАНОВА, В.Е. ЦЫГАНОВ
Поскольку растительные клетки, в отличие от животных, неподвижны и ограничены жесткими клеточными стенками, часто свойства растительного внеклеточного матрикса играют решающую роль в развитии растения. Внеклеточный матрикс, в частности клеточные стенки, вовлечены в молекулярный диалог между партнерами во время взаимодействия растений и микроорганизмов при формировании бобово-ризобиального симбиоза (N.J. Brewin, 2004; M.K. Rich с соавт., 2014). Бобово-ризобиальный симбиоз служит удобной моделью для изучения изменений в составе растительной клеточной стенки, вызванных взаимодействием с бактериями. Колонизация клеток хозяина клубеньковыми бактериями — ризобиями включает последовательную перестройку растительно-микробного интерфейса. К бактериальным компонентам симбиотического интерфейса относятся различные поверхностные полисахариды (А.В. Цыганова с соавт., 2012), к растительным — клеточная стенка, межклеточный матрикс и плазматическая мембрана. В представляемом обзоре мы обобщили данные, демонстрирующие участие в бобово-ризобиаль-ном симбиозе пектинов — полисахаридов матрикса клеточных стенок (K.H. Caffall с соавт., 2009; M.A. Atmodjo с соавт., 2013; C.T. Anderson, 2015). Наибольший прогресс достигнут в изучении гомогалактуронана, для которого получены высокоспецифичные моноклональные антитела (J.P. Knox с соавт., 1990; Y. Verhertbruggen с соавт., 2009). Функция гомогалактуронана в клубеньках определяется степенью его метилирования. При низкой он участвует в повышении ригидности клеточных стенок и стенок инфекционных нитей (K.A. VandenBosch с соавт., 1989; A.L. Rae с соавт., 1992), что особенно проявляется при неэффективном взаимодействии с ризобиями (K.A. Ivanova с соавт., 2015) и влиянии абиотических факторов (M. Redondo-Nieto с соавт., 2003, 2007; M. Sujkowska-Rybkowska с соавт., 2015). Высокометилэтерефицированный гомогалактуронан присутствует в клеточных стенках на всех стадиях развития клубенька (A.L. Rae с соавт., 1992; A.V. Tsyganova с соавт., 2019). Отсутствие охарактеризованных антител осложняет изучение рамногалактуронана-II (M.A. O’Neill с соавт., 2004). Тем не менее было показано, что в клубеньках рамногалактуронан-II присутствует в клеточных стенках на границе с плазматической мембраной, в недифференцированных симбиосомах, а также в матриксе инфекционных нитей (M. Redondo-Nieto с соавт., 2003, 2007; M. Reguera с соавт., 2010). Вероятно, рамногалактуронан-II в комплексе с бором и арабиногалактанпротеин-экстензинами способствует продвижению ризобий в матриксе инфекционных нитей (M. Reguera с соавт., 2010). Лишь недавно нами были проведены первые исследования по выявлению роли рамногалактуронана-I в развитии клубеньков (A.V. Tsyganova с соавт., 2019) и показано, что рамногалактуронан-I присутствует в клеточной стенке клеток меристемы, проводящих пучков и стенках инфекционных нитей. Однако точная его функция остается невыясненной, хотя высказано предположение, что рамногалактуронан-I участвует в восприятии ризобий в качестве патогенов при неэффективном симбиозе (A.V. Tsyganova с соавт., 2019). Таким образом, к настоящему моменту известно, что в развитие симбиотического клубенька вовлечены все типы пектинов. При этом именно растение играет центральную роль в перестройке клеточной стенки во время симбиотического взаимодействия и построения растительно-микробного интерфейса.
Ключевые слова: бобово-ризобиальный симбиоз, растительно-микробный интерфейс, клеточная стенка, инфекционная нить, гомогалактуронан, рамногалактуронаны.
PLANT CELL WALL IN SYMBIOTIC INTERACTIONS. PECTINS
A.V. Tsyganova, V.E. Tsyganov
Since plant cells, unlike animals, are immobile and limited by rigid cell walls, often the properties of the plant extracellular matrix play a crucial role in the plant development. The extracellular matrix, in particular the cell walls, are involved in the molecular dialogue between partners during the interaction of plants and microorganisms during the formation of legume-rhizobial symbiosis (N.J. Brewin, 2004; M.K. Rich et al., 2014). Legume-rhizobial symbiosis is a convenient model for studying changes in the composition of the plant cell wall caused by interactions with bacteria. Colonization of host cells with nodule bacteria, rhizobia, involves the sequential reorganization of the plant-microbial interface. The bacterial components of the symbiotic interface include various surface polysaccharides (A.V. Tsyganova et al., 2012). Plant components include the cell wall, the extracellular matrix and the plasma membrane. In this review, we have summarized the data demonstrating the involvement of pectins, the polysaccharides of the cell wall matrix, in the legume-rhizobial symbiosis (K.H. Caffall et al., 2009; M.A. Atmodjo et al., 2013; C.T. Anderson, 2015). The greatest progress has been made in the study of homogalacturonan, for which highly specific monoclonal antibodies have been obtained (J.P. Knox et al., 1990; Y. Verhertbruggen et al., 2009). The level of methyl-esterification of homogalacturonan determines its function in nodules. It was shown that low methyl-esterified homogalacturonan is involved in increasing the rigidity of the cell walls and walls of infection threads (K.A. VandenBosch et al., 1989; A.L. Rae et al., 1992) that is especially manifested in ineffective interaction with rhizobia (K.A. Ivanova et al., 2015) and during the action of abiotic factors (M. Redondo-Nieto et al., 2003, 2007; M. Sujkowska-Rybkowska et al., 2015). High methyl-esterified homogalacturonan is observed in the cell walls at all stages of nodule development (A.L. Rae et al., 1992; A.V. Tsyganova et al., 2019). The absence of well characterized antibodies complicates the study of rhamnogalacturonan-II (M.A. O’Neill et al., 2004). However, it was shown that in nodules rhamnogalacturonan-II is present in the cell wall at the border with the plasma membrane, in undifferentiated symbiosomes, and also in the matrix of infection threads (M. Redondo-Nieto et al., 2003, 2007; M. Reguera et al., 2010). Probably, rhamnogalacturonan-II in combination with boron and arabinogalactan-protein extensins promotes movement of rhizobia in the matrix of infectious threads (M. Reguera et al., 2010). Only recently, we conducted the first studies aimed at identifying the role of rhamnogalacturonan-I in the development of nodules (A.V. Tsyganova et al., 2019). It has been shown that rhamnogalacturonan-I is present in the cell wall of the meristem cells, vascular bundles and in the walls of the infectious threads. However, its precise function remains unknown, although it was suggested that rhamnogalacturonan-I is involved in the perception of rhizobia as pathogens during ineffective symbiosis (A.V. Tsyganova et al., 2019). Thus, to date, it has been shown that all types of pectins are involved in the development of a symbiotic nodule. It is important to note that plant plays a central role in the remodelling of the cell wall during symbiotic interaction and the construction of the plant-microbe interface.
Keywords: legume-rhizobial symbiosis, plant-microbe interface, cell wall, infection thread, homogalacturonan, rhamnogalacturonans.
ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной |
Поступила в редакцию |
