doi: 10.15389/agrobiology.2019.3.426rus
УДК 633.15:573.6.086.83:577.21]:58
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-29-14048мк и Программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2018-2020 годы (№ государственной регистрации AAAA-A17-117102740101-5) (для авторов М.И. Чумакова и Ю.С. Гусева, ГМ-кукуруза: получение, полевые испытания). Спонсоры не участвовали в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
ОЦЕНКА РИСКОВ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИ МОДИФИЦИРОВАННОЙ КУКУРУЗЫ С ПЫЛЬЦОЙ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ С НЕТРАНСФОРМИРОВАННЫМИ СОРТАМИ (обзор)
М.И. ЧУМАКОВ1, Ю.С. ГУСЕВ1, Н.В. БОГАТЫРЕВА2, А.Ю. СОКОЛОВ2
Крупномасштабное промышленное производство генетически модифицированных (ГМ) растений, и в частности кукурузы, началось в 1996 году. К 2016 году площадь, занимаемая ГМ-культурами, увеличилась в 100 раз, при этом почти треть этих площадей занимает ГМ-кукуруза, поэтому вопросы ее распространения и перекрестного опыления стали более актуальными в практическом аспекте. В Россия никогда не выращивали ГМ-культуры, хотя уже 10 лет назад в Российской Федерации прошли исследования и были разрешены для использования 15 ГМ-линий, в том числе 8 — кукурузы. Федеральным законом от 3 июля 2016 года № 358-ФЗ установлен запрет на коммерческое выращивание ГМ-растений в России, но впервые разрешено выращивать и тестировать ГМ-растения в научных целях. Однако необходимая правовая база для проведения таких исследований не была разработана ни до, ни после вступления в силу Федерального закона № 358-ФЗ. Согласно Конвенции по биоразнообразию (1993), каждая страна-участница должна разработать стратегию и программу по сохранению и использованию своих биоресурсов, принимая во внимание их гарантированное и безопасное воспроизводство. Следовательно, в России имеется существенная необходимость оценки и разработки отсутствующих в настоящее время критериев безопасного совместного выращивания нетрансформированных и ГМ-сортов и линий, обеспечивающего сохранение биоразнообразия, с учетом мирового опыта в экспериментальной оценке возможных экологических и агротехнических рисков при выращивании ГМ-сортов растений, в частности кукурузы. В России такой анализ ранее не проводился. Представляемый обзор восполняет этот пробел. Нами рассмотрены факторы, влияющие на распространение пыльцы кукурузы: ветер (скорость и направление), влажность (дождь), физиология (жизнеспособность), количество пыльцы, характер ландшафта, размеры, форма и ориентация реципиентного поля, синхронность цветения донора и реципиента пыльцы. Ранние исследования потока генов при перекрестном опылении рассмотрены в обобщающих работах (Y. Devos с соавт., 2005; O. Sanvido с соавт., 2008). Однако различия в подходах, аналитических методах и схемах экспериментов препятствуют сравнению результатов и усложняют определение мер по ограничению перекрестного опыления в полевых условиях. В частности, расстояние между ГМ- и неГМ-кукурузой, рекомендуемое в странах Евросоюза, при одинаковом пороге содержания ГМ в пище значительно различается (от 25 до 600 м) (Y. Devos с соавт., 2009; L. Riesgo соавт., 2010). Кроме расстояния между культурами и синхронности цветения, частота перекрестного опыления зависит от размера и ориентации полей (M. Langhof с соавт., 2010). В большинстве исследований распространения ГМ-сортов рассматривался один источник донорной пыльцы (D.I. Gustafson с соавт., 2008; O. Sanvido с соавт., 2008), но позднее были созданы модели для множественных источников, рассчитанные по многочисленным результатам полевых экспериментов (A. Marceau с соавт., 2012). На основе данных о перекрестном опылении и подсчете пыльцы на различных расстояниях от источника рекомендован диапазон изолирующих расстояний от 10 до 200 м. Если обеспечить должное расстояние изоляции невозможно, участок реципиента и/или донора может быть окаймлен пыльцевым барьером. В поле-реципиенте пыльцевым барьером можно считать наружные ряды кукурузы. За пыльцевым барьером кукурузы шириной 10-20 м почти ни одна анализируемая выборка не содержит более 0,9 % ГМ-материала. Для участков-реципиентов площадью менее 1 га и/или участков малой глубины может быть рекомендовано расстояние изоляции не менее 50 м, особенно в направлении розы ветров. Также рассмотрены результаты экспериментов по распространению ГМ-сортов кукурузы с пыльцой в странах Европы, Южной Америки, Африки, Азии и приведены рекомендации по безопасному совместному выращиванию нетрансформированных и ГМ-сортов кукурузы. Один из подходов для совместного безопасного выращивания ГМ-кукурузы с неГМ-кукурузой — использование растений с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), у которых пыльца дефектна или образуется в малых количествах. В обзоре дан анализ литературы по генетическому контролю ЦМС (T-, S- и C-типов и форм, полученных с помощью CRISPR/Cas9 технологии) и истории попыток использования в практике сельского хозяйства явления ЦМС с момента его открытия до наших дней. При использовании гибридов кукурузы с ЦМС расстояния изоляции между соседними ГМ- и неГМ-полями кукурузы могут быть значительно сокращены (до 10 м) при сохранении соответствия европейским требованиям (порог маркировки 0,9 %). Однако для практического массового выращивания ГМ-кукуруза с ЦМС пока не используется. В России еще предстоит выработать собственные меры и рекомендации по совместному выращиванию ГМ- и неГМ-кукурузы.
Ключевые слова: генетически-модифицированная кукуруза, поток генов, пыльца, ЦМС, возделывание ГМ-культур, законодательное регулирование.
M.I. Chumakov1, Yu.S. Gusev1, N.V. Bogatyreva2, A.Yu. Sockolov2
Since 1985, active development of agricultural biotechnology has been associated with genetically modified (GM) plants. After the production of GM maize in the second half of the 1990s, the area of its crops has increased over 100-fold. Therefore, the GM maize spreeding and cross-pollination have become more practically relevant. Almost one third of the total area of all GM plants is occupied by GM maize. The Russian Federal Law No. 358 of 03.07.2016 prohibits the commercial use of GM plants in agriculture but allows their cultivation and testing for research purposes. This necessitates assessing and developing criteria, currently absent in Russia, for the safe co-cultivation of non-GM and GM varieties. This review analyzes the factors influencing pollen dispersion: wind (speed and direction), humidity (rain), physiology (viability), the pollen amount, the character of the landscape, the size, shape and orientation of the recipient fields, and the synchrony of flowering of the pollen donor and recipient. Early studies of gene flow in cross-pollination were reviewed Y. Devos et al., (2005) and O. Sanvido et al. (2008). In particular, the distance between GM and traditional maize recommended in the EU countries, with the same threshold for GM content in food, varies considerably (from 25 to 600 m) (Y. Devos et al., 2009; L. Riesgo et al., 2010). In addition to the distance between crops and the synchronicity of flowering, the frequency of cross-pollination depends on the field size and orientation (M. Langhof et al., 2010). Estimates of the cross-pollination frequency and the pollen counts at different distances from the GM donor allowed the researchers to recommend isolation distances of 10 to 200 m. If the isolation distance cannot be ensured, the recipient and/or donor field should be bordered by a barrier to pollen. In the recipient field, the outer rows of maize plants can be the barrier. After a 10-20 m maize barrier, almost none of the analyzed samples contains more than 0.9 % of GM material. For recipient fields of less than 1 ha in area and/or low-depth fields, an isolation distance of at least 50 m should be recommended, especially in the wind rose direction. Data on spreading GM maize with pollen in Europe, South America, Africa, and Asia provide recommendations for safe co-cultivation of non-GM and GM maize varieties and lines. The cytoplasmic male sterility (CMS) approach for GM- and non-GM maize co-cultivation was developed. The genetic control of CMS (N-, S-, C-types and CRISPR-mediated approach) and the CMS application history are discussed. For CMS hybrids, the isolation distances between GM and traditional maize crops may be significantly reduced (up to 10 m) without violation of the European requirements of a 0.9 % marking threshold. However, GM-maize with CMS is not used for practical cultivation. Russia has yet to develop its own measures and recommendations for the joint cultivation of GM and traditional maize.
Keywords: genetically modified corn, gene flow, pollen, CMS, GM crop co-cultivation, GMO regulations.
1ФГБУН Институт биохимии и физиологии растений |
Поступила в редакцию |
