doi: 10.15389/agrobiology.2016.3.285rus
УДК 633.31/.37:631.461.52:57.052
Исследования поддержаны грантом РНФ (проект № 14-24-00135).
РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В КОНТРОЛЕ РАЗВИТИЯ СИМБИОТИЧЕСКИХ КЛУБЕНЬКОВ У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ. СООБЩЕНИЕ I. ЦИТОКИНИНЫ (обзор)
Е.А. ДОЛГИХ, А.Н. КИРИЕНКО, И.В. ЛЕППЯНЕН, А.В. ДОЛГИХ
В обзоре обсуждаются результаты исследований по влиянию цитокининов на развитие азотфиксирующих клубеньков у бобовых растений, а также молекулярные механизмы такого влияния и взаимодействия с компонентами сигнального каскада, активируемого индукторами клубенькообразования — бактериальными сигналами Nod-факторами. Позитивная роль цитокининов при клубенькообразовании была впервые показана в экспериментах с экзогенным 6-бензиламинопурином (6-БАП), добавление которого вызывало образование клубенькоподобных структур на корнях бобовых растений (K.R. Libbenga, P.A.A. Harkers, 1973). В пользу предположения об участии цитокининов в контроле клубенькообразования свидетельствовали и эксперименты по инокуляции бобовых растений бактериальными штаммами, дефектными по синтезу Nod-факторов, но выделяющими транс-зеатин (J.B. Cooper, S.R. Long, 1994). В результате у растений формировались клубенькоподобные структуры, в которых наблюдали индукцию экспрессии генов ранних нодулинов, специфичных для симбиоза. На современном этапе исследований выявление у бобовых растений мутантов по генам, кодирующим рецепторы к цитокининам, позволило подтвердить предположение о вовлечении цитокининов в контроль клубенькообразования. У мутантов Medicago truncatula с нарушением функции гена рецептора цитокинина CRE1 (cytokinin response1) и Lotus japonicus с нарушением функции гена LHK1 (Lotus histidine kinase1) наблюдалось подавление развития клубеньков (S. Gonzalez-Rizzo и соавт., 2006; J.D. Murray и соавт., 2007). При этом подавление восприимчивости растений к цитокининам влияло как на развитие инфекционных нитей, так и на формирование клубеньков. Напротив, усиление функции генов LHK1 иCRE1 у L. japonicus и M. truncatulac использованием генно-инженерных подходов, приводило к образованию клубенькоподобных структур (L. Tirichine и соавт., 2007; E. Ovchinnikova и соавт., 2011). В статье рассмотрены пути биосинтеза и активации цитокининов, а также особенности рецепции и распространения ответа. Накопление цитокининов при развитии симбиоза может происходить за счет индукции экспрессии генов, контролирующих биосинтез/акти-вацию этих гормонов, но молекулярные механизмы такой активации еще предстоит выяснить. Анализ показал, что цитокинины вовлекаются в передачу сигнала от Nod-фактора после стадии, контролируемой одним из ключевых регуляторов сигнального пути — кальций-кальмодулин-зависимой киназой. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что активация рецептора к цитокининам зависит от Nod-факторов. Экспрессия генов, кодирующих транскрипционные факторы NSP2, ERN1 и NIN, была значительно снижена у мутантов cre1 и lhk1. Это позволяет сделать вывод, что активация рецептора к цитокининам предшествует вовлечению этих транскрипционных факторов в передачу сигнала (L. Tirichine и соавт., 2007; J. Plet и соавт., 2011). Проведенный анализ показывает, что цитокинины участвуют в регуляции ранних стадий органогенеза и контроле инфекционного процесса, но они также могут быть вовлечены в контроль дифференцировки клубеньков. Помимо локального контроля клубенькообразования, цитокинины участвуют и в системном контроле — в авторегуляции клубенькообразования. Таким образом, цитокинины могут играть различную роль в клубенькообразовании, в зависимости от времени и места их активации.
Ключевые слова: бобово-ризобиальный симбиоз, цитокинины, Nod-факторы, органогенез клубеньков, ризобиальная инфекция.
E.A. Dolgikh, A.N. Kirienko, I.V. Leppyanen, A.V. Dolgikh
The influence of cytokinins on nitrogen-fixing nodule development in legume plants, as well as the molecular mechanisms of this effect and interaction with components of signaling cascade activated by nodulation inductors, the bacterial signals Nod factors, are discussed in the review. Positive role of cytokinins was first shown in the experiments with their exogenous application to plants that resulted in spontaneous nodule formation on the roots of legume plants (K.R. Libbenga, P.A.A. Harkers, 1973). The experiments with bacterial strains defective in Nod factor biosynthesis, but producing the trans-zeatin, confirmed the assumption that cytokinins are involved in the control of nodule formation (J.B. Cooper, S.R. Long, 1994). As a result the nodule-like structures are developed expressing the symbiosis-specific early nodulin genes. At the present stage of research the identification of legume mutants defective in the genes encoding receptors to cytokinins allowed to provide evidence for the involvement of cytokinins in nodulation. The inhibition of nodule development was found in Medicago truncatula mutants defective in the cytokinin receptor gene CRE1 (cytokinin response1) and LHK1 (Lotus histidine kinase1) in Lotus japonicus (S. Gonzalez-Rizzo et al., 2006; J.D. Murray et al., 2007). Thus inhibition of plant susceptibility to cytokinins affected both the infection thread development and nodule formation. In contrast, the strengthening of the LHK1 and CRE1 gene function in L. japonicus and M. truncatula using a recombination approach, resulted in nodule-like structure formation in the absence of rhizobia (L. Tirichine et al., 2007; E. Ovchinnikova et al., 2011). The pathways of cytokinin biosynthesis and activation have been considered, as well as their perception and signal transduction. Cytokinin accumulation may be connected with the gene expression induction, that control the biosynthesis/activation of these hormones, but the molecular mechanisms of this activation remains to be seen. Analysis showed that cytokinins are involved in signal transduction from Nod factor after the stage controlled by one of the key regulators of the signaling pathway, the calcium calmodulin-dependent kinase. This suggests that activation of the receptor to cytokinins is dependent on Nod factors. The expression of the genes encoding transcription factors NSP2, ERN1 and NIN was significantly reduced in the mutants cre1 and lhk1, that allowed to conclude the activation of the receptor to cytokinins precedes the involvement of these transcription factors in signal transduction (L. Tirichine et al., 2007; J. Plet et al., 2011). The analysis has shown that cytokinins are involved in the control of early stages of organogenesis and infection development, but they are also important for nodule differentiation. In addition to local control of nodulation, cytokinins take participation in system control, i.e. in the autoregulation of nodulation. Therefore the cytokinins may play various roles in nodule development depending on their spatial and temporal activation.
Кeywords: legume-rhizobial symbiosis, cytokinins, Nod factors, nodules organogenesis, rhizobial infection.
ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной |
Поступила |
Оформление электронного оттиска
