doi: 10.15389/agrobiology.2015.3.323rus

УДК 631.461.51:575:576.6

Работа поддержана грантом Российского научного фонда № 14-26-00094.

АДАПТИВНАЯ МАКРОЭВОЛЮЦИЯ БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНОГО СИМБИОЗА

Н.А. ПРОВОРОВ

Бобово-ризобиальный симбиоз (БРС) представляет собой уникальную модель эволюционной биологии, которая позволяет изучать соотношение адаптивной и прогрессивной эволюции в биосистемах, образуемых прокариотами и эукариотами. Макроэволюция БРС заключается в становлении системы компартментов для хостинга микросимбионтов, которые активируют развитие N2-фиксирующих клубеньков специальными сигналами — липохито-олигосахаридными Nod-факторами. Эволюция БРС разделена на ряд этапов, связанных со становлением эндофитных клубеньковых ассоциаций (анцестральные формы ризобий, сохранившие характерную для их предков способность фиксировать СО2 и N2 в чистой культуре, занимают межклеточные пространства клубеньков); примитивного субклеточного симбиоза (ризобии, утратившие способность фиксировать СО2, располагаются в инфекционных нитях, не проникая в растительные клетки); внутриклеточного мутуализма (ризобии, проникшие в растительные клетки, образуют неспециализированные симбиосомы, где фиксируют N2, сохраняя репродуктивную активность); симбиоза альтруистического типа (ризобии в специализированных симбиосомах дифференцируются в бактероиды, которые необратимо утрачивают репродуктивную активность, что обеспечивает резкое повышение интенсивности N2-фиксации). Эта эволюция происходит под действием индуцируемого в эндосимбиотических популяциях ризобий отбора, который может быть индивидуальным (дарвиновский, частотно-зависимый) или групповым (междемовый, родственный) в зависимости от структуры микробных популяций, определяемой механизмами инфицирования растений-хозяев. Под действием этого отбора возрастает сложность организации и целостность БРС, которые служат критериями его эволюционного прогресса, а также экологическая эффективность БРС —его влияние на репродуктивную активность партнеров. При этом взаимодействия бактерий и растений эволюционируют от плейотропного симбиоза (подвижное равновесие отношений мутуализма и антагонизма) к взаимной эксплуатации партнеров (их эквивалентный обмен продуктами N2-фиксации и фотосинтеза) и далее к высокоэффективному мутуализму альтруистического типа (высокая интенсивность симбиотрофного питания растений азотом представляет собой следствие утраты жизнеспособности бактероидами). Характеристика процессов макро- и микроэволюции симбиоза открывает широкие перспективы для конструирования высокоэффективных форм БРС, включая создание «альтруистических» штаммов ризобий (у которых повышенная симбиотическая эффективность сочетается со сниженной выживаемостью вне растений), а также комбинирование альтернативных программ развития эффективного симбиоза (затратная и экономная), независимо возникших в разных группах бобовых.

Ключевые слова: микробно-растительный симбиоз, эволюция, адаптация, естественный отбор, генетическое конструирование.

 

Полный текст

 

ADAPTIVE MACROEVOLUTION OF LEGUME-RHIZOBIA SYMBIOSIS

N.A. Provorov

Legume-rhizobia symbiosis (LRS) is considered as a unique model of evolutionary biology, which allows us to study the trade-off between the adaptive and progressive evolution in biological systems formed by prokaryotes and eukaryotes. Macroevolution of LRS results is establishing the compartments for hosting microsymbionts that activate the development of N2-fixing nodules by special signals — lipo-сhito-oligosaccharide Nod-factors. This evolution is dissected into a number of stages connected with the formation of: a) nodule endophytic associations (ancestral forms of rhizobia which retained the ability to fix CO2 and N2 in pure culture characteristic for their ancestors, occupy the intercellular spaces in nodules); b) primitive subcellular symbiosis (rhizobia which lost the ability to fix CO2 are located in infection threads penetrating into plant cells); c) intracellular mutualism (rhizobia, penetrated the plant cells to form the non-specialized symbiosomes where fix N2, maintaining the reproductive activity); d) symbiosis of altruistic type (rhizobia in specialized symbiosomes differentiate into bacteroids which irreversibly lost their reproductive activity providing a sharp increase in the N2-fixation intensity). This evolution occurs under the influence of natural selection induced in endosymbiotic populations, which can be individual (Darwinian, frequency-dependent) or group (inter-deme, kin) depending on the structure of microbial populations defined by mechanisms of host infection. Under the influence of this selection, complexity of the organization and the integrity of the LRS are increased, which serve as criteria for its evolutionary progress, as well as ecological efficiency of symbiosis (its impact on the partners’ productivity). This interaction between bacteria and plants has been evolved from pleiotropic symbioses (dynamic equilibrium between mutualism and antagonism) to the mutual partners’ exploitation (their equivalent exchange by products of N2 fixation and photosynthesis) and then to a highly-efficient mutualism of «altruistic» type (increased intensity of the symbiotrophic plant nutrition by nitrogen is the result of viability loss by bacteroids). Characteristics of macro- and microevolution of symbiosis opens the broad prospects for the construction of highly efficient forms of LRS, including the creation of «altruistic» rhizobia strains (in which an increased symbiotic efficiency is combined with a reduced survival outside plant) as well as a combination of alternative development programs for effective symbiosis (expensive and economical) independently arisen in different groups of legumes.

Keywords: microbe-plant symbiosis, evolution, adaptation, natural selection, genetic construction.

 

ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной
микробиологии
,
196608 Россия, г. Санкт-Петербург—Пушкин,
ш. Подбельского, 3,
e-mail: provorov@newmail.ru

Поступила в редакцию
2 февраля 2015 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало