Сельскохозяйственная биология, 2010, № 3, с. 102-107.

УДК 633.16:577.175.1:631.811.93

РОСТ РАСТЕНИЙ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ И АКТИВНОСТЬ ЭНДОГЕННЫХ ФИТОГОРМОНОВ ПОД ДЕЙСТВИЕМ КРЕМНИЯ

В.Н. ЛОЖНИКОВА¹, И.В. СЛАСТЯ²

В условиях лабораторного и полевого мелкоделяночного опытов изучали действие органических (тетраэтоксисилан) и неорганических (силикат натрия) соединений кремния на активность эндогенных фитогормонов и рост растений ярового ячменя сортов Прерия и Камышинский 23. Установили положительное влияние обработки семян соединениями кремния на рост растений обоих сортов и содержание эндогенных фитогормонов.

Ключевые слова: кремний, ячмень, рост растений, эндогенные фитогормоны.

Обработка семенного материала — один из наиболее экономически выгодных приемов повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. В настоящее время наряду с препаратами, традиционно используемыми для борьбы с болезнями и вредителями, все чаще применяют биологически активные соединения, способные стимулировать рост растений, повышать их устойчивость к неблагоприятным факторам, увеличивать урожай и улучшать его качество.

Биологическая активность характерна для многих химических соединений, в том числе кремнийсодержащих. На основе кремнийорганических веществ созданы препараты для обработки семян и вегетирующих растений (мивал, мигуген, экосты). Неорганические соединения кремния используют, главным образом, в качестве удобрений. Они показали высокую эффективность на многих культурах, особенно кремниефилах, к которым относятся рис и другие зерновые (1-6). 

Известно, что растения поглощают кремний через корневую систему в форме мономерной ортокремниевой кислоты (7), а также низкомолекулярной формы коллоидной кремнекислоты и ее эфира (8). Кремний поступает в растения в виде аниона кремниевой кислоты (SiO₃^2-), молекул кислот Si(OH)₃, Si(OH)₄, различных эфиров (2). Кроме того, кремний может поглощаться растениями через листья в форме силикатов калия и натрия (1).

Водорастворимые формы кремния находят все большее распространение как в нашей стране, так и за рубежом, что связано с их высокой доступностью для растений, удобством применения и низкой стоимостью. Они также менее токсичны для теплокровных и нелетучи. Их можно использовать как для обработки семенного материала, так и для внекорневых подкормок в период вегетации (1, 2, 9-15). Обработка семян не только имеет экономическое преимущество, но оказывает положительное влияние на растения, начиная с первых этапов их развития.

Многие биологически активные соединения влияют на биохимические процессы и гормональный баланс в тканях растений. Фитогормоны даже в очень низких концентрациях регулируют интенсивность и направленность физиологических процессов, транспортируясь по растению и вызывая определенные морфологические эффекты.

Цель нашей работы — изучение влияния кремния на рост растений ярового ячменя и активность эндогенных фитогормонов.

Методика. Исследования проводили на сортах ярового ячменя Прерия и Камышинский 23, которые были выбраны по результатам предварительных краткосрочных лабораторных экспериментов на проростках как наиболее отзывчивые на обработку кремнием (16). Оба сорта выведены для зоны неустойчивого земледелия и рекомендованы для возделывания в Нижневолжском регионе России. Семена обрабатывали силикатом натрия (неорганическая форма) и тетраэтоксисиланом (ТЭС) — этиловым эфиром ортокремниевой кислоты (органическая форма) в концентрациях 0,4 % при расходе жидкости 1,2 мл на 100 г семян. Контролем служили семена, обработанные водой.

Растения выращивали в условиях лабораторного и мелкоделяночного полевого опытов. В лаборатории обработанные семена проращивали на водной среде при 20-22 °С до 5-х сут в термостате в темноте, с 5-х по 10-е сут — на свету при 16-часовом световом дне и освещенности 15 клк (в 3-кратной повторности). Всхожесть определяли на 7-е сут, содержание сухого вещества, биомассу корней и надземной части растений — в конце опыта (10-е сут).

Мелкоделяночный полевой опыт проводили в 2005-2007 годах в Камышинском районе Волгоградской области. Почва опытного участка — каштановая легкосуглинистая, площадь делянки — 1 м². Повторность опытов 3-кратная. Надземную биомассу растений учитывали в фазы 3-го листа, кущения и выхода в трубку.

Активность фитогормонов определяли по окончании лабораторного опыта в надземной биомассе растений в контроле и в варианте с обработкой семян силикатом натрия в 10-кратной аналитической повторности. После фиксации растительного материала (для ауксинов и гиббереллинов — навески по 10 г, для цитокининов — по 1 г) жидким азотом фитогормоны экстрагировали 80 % этанолом.

При определении содержания ауксинов экстракт упаривали в роторе (FC, Чехия) до воды, центрифугировали при 6000 об/мин, надосадочную жидкость подкисляли (рН 3,0), 3-кратно переэкстрагировали серным эфиром, очищенным от перекисей, упаривали досуха и растворяли в 96 % этаноле. Хроматографию проводили в системе изопропил:аммиак:вода (80:0,05:20). Биологическую активность фитогормонов оценивали по приросту колеоптилей тест-растений пшеницы сорта Приокская (17).

Количество свободных гиббереллинов определяли после удаления фенолов окисью свинца, центрифугирования (6000 об/мин), упаривания в роторе до воды, подкисления надосадочной жидкости (рН 3,0), 3-кратного  переэкстрагирования этилацетатом, упаривания досуха и растворения в 96 % этаноле. Хроматографию осуществляли в системе изопропил:аммиак:вода (10:1:1). Биологическую активность оценивали на проростках карликового гороха сорта Пионер (18).

Для определения содержания цитокининов спиртовой экстракт упаривали в роторе до воды, надосадочную жидкость подкисляли (рН 3,0), примеси удаляли серным эфиром, водный остаток подщелачивали (рН 8,0). Колоночную хроматографию проводили с концентрирующими патронами Seppak С 18 («Millipor», США). Цитокинины с колонки смывали 80 % этанолом. Количественное определение цитокининов осуществляли методом ELISA (твердофазный иммуноферментный анализ) на приборе Multiskan (Швеция) (λ = 492 нм) (19).

Статистическую обработку результатов проводили с помощью программ STRAZ (дисперсионный анализ) и STATISTICA-6.

Результаты. Предпосевная обработка семян соединениями кремния оказывала положительное влияние на рост растений ячменя. У сорта Прерия как ТЭС, так и силикат натрия в большей степени способствовали развитию корневой системы, чем надземной части растений (табл. 1). Биомасса корней в этих вариантах была больше, чем в контроле, соответственно на 26,1 и 23,7 %, прирост надземной части составлял 8,9 и 6,9 %, то есть отношение биомассы корней к надземной биомассе увеличивалось.

У сорта Камышинский 23 обработка семян ТЭС и силикатом натрия оказывала большее влияние на рост надземной части растения. Прирост к контролю составлял соответственно 16,2 и 10,1 %. Биомасса корней возрастала только при обработке ТЭС (на 8,7 %).

 У обоих сортов в вариантах с соединениями кремния наблюдалась тенденция к увеличению всхожести семян. Содержание сухого вещества в надземной части растений не зависело от обработки. Сорт Прерия в целом характеризовался более высокими значениями этого показателя.

Стимуляция роста в начальный период вегетации могла оказать действие и в дальнейшем, поэтому представляло интерес проследить влияние предпосевной обработки семян кремнием на последующих этапах развития растений в условиях мелкоделяночного полевого опыта.

Прирост биомассы растений различался по годам исследований, причем действие двух форм кремния в годы с разной влагообеспеченностью было неодинаковым (табл. 2).

У сорта Прерия наибольший прирост биомассы при обработке как ТЭС, так и силикатом натрия был отмечен в более благоприятном по условиям увлажнения 2006 году. В фазы 3-й лист, кущение, выход в трубку он составил соответственно 31,7; 28,9; 24,4 и 26,8; 19,8; 30,5 %. В умеренно засушливых условиях 2005 года прирост биомассы был меньше — 28,2; 20,9; 19,1 и 12,8; 16,6; 17,5 %.

Прирост биомассы у растений ярового ячменя сортов Прерия (А) и Камышинский 23 (Б) при обработке семян тетраэтоксисиланом (а) и силикатом натрия (б) в зависимости от фазы развития: 1 — 3-й лист, 2 — кущение, 3 — выход в трубку (среднее за 2005-2007 годы).

У сорта Камышинский 23 наибольший прирост биомассы под действием соединений кремния наблюдался в 2005 году — умеренно засушливом, но с достаточным количеством осадков во II декаде мая, когда происходило кущение ячменя. Прирост в варианте с ТЭС составлял от 20,4 до 24,2 % по отношению к контролю, в варианте с силикатом натрия — от 30,3 до 35,1 %. Возможно, это связано с тем, что сорт Камышинский 23 обладает большей потенциальной кустистостью и в целом лучше развивается в годы с достаточной влагообеспеченностью. Осадки, выпавшие во II декаде мая, способствовали благоприятному кущению растений, активному нарастанию вегетативной массы, на фоне чего более полно проявилось положительное действие кремния. В 2006 году, более влажном, но с меньшим количеством осадков, приходящихся на фазу кущения, прирост по ТЭС и силикату натрия составлял соответственно 15,8-21,9 и 18,4-27,8 %.

CСредние значения прироста биомассы за 2005-2007 годы в фазы 3-й лист, кущение, выход в трубку в вариантах с применением ТЭС и силиката натрия составили соответственно у сорта Прерия 26,4; 23,7; 22,2 и 18,8; 15,8; 25,2 %, у сорта Камышинский 23 — 19,6; 18,5; 23,5 и 23,5; 26,6; 31,7 % (рис.), Cто есть эффект от применения силиката натрия на обоих сортах наиболее сильно проявился в фазу выхода в трубку, что было связано не только с лучшим ростом вегетативной массы, но и с тем, что растения обгоняли контрольные в развитии и сроках наступления фенофаз. В среднем за годы исследований в период от всходов до выхода в трубку ТЭС способствовал увеличению биомассы растений сорта Прерия на 24,1, сорта Камышинский 23 — на 20,5 %, силикат натрия — на 19,9 и 27,3 %.

Таким образом, сорт Прерия проявлял большую отзывчивость на обработку кремнием в более влажный год, сорт Камышинский 23 — в умеренно засушливый, но с обильными осадками в фазу кущения. Влияние ТЭС на рост растений было близким на двух сортах, а действие силиката натрия сильнее проявлялось на сорте Камышинский 23. На сорт Прерия оба вещества оказывали близкое влияние, а в случае с сортом Камышинский 23 некоторое преимущество имела обработка силикатом натрия.

Для сорта Камышинский 23 было характерно большее содержание ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, чем для сорта Прерия (табл. 3). Обработка семян кремнием способствовала увеличению содержания свободных ауксинов у сорта Камышинский 23 — на 40,4, у сорта Прерия — на 18,0 %. Содержание гиббереллинов возрастало только у сорта Камышинский 23 (на 17 %),у сорта Прерия в контроле и опытном варианте этот показатель имел близкие значения. Содержание цитокининов в растениях ячменя обоих сортов существенно не изменялось.

У растений сорта Прерия кремний увеличивал содержание свободных ауксинов и не влиял на количество гиббереллинов, чем, вероятно, обусловлен более активный прирост биомассы корневой системы по сравнению с надземной частью — соответственно на 23,7 и 6,9 % (см. табл. 3). У сорта Камышинский 23 повышалось содержание и ауксинов, и гиббереллинов вследствие преимущественного развития надземной части растения, которая служит не только местом синтеза гиббереллинов, но и аттрагирующим центром: рост надземной части сопровождается увеличением потребления органических веществ и их соответствующим перераспределением, что в конечном итоге сдвигает отношение массы надземных органов к массе корней в сторону больших значений (см. табл. 1). 

Итак, обработка семян ярового ячменя соединениями кремния оказывала положительное действие на рост растений обоих сортов и влияла на содержание эндогенных фитогормонов. Сорт Прерия проявлял большую отзывчивость на обработку во влажный год, сорт Камышинский 23 — в умеренно засушливый, но с обильными осадками в фазу кущения. Прирост надземной биомассы растений сорта Камышинский 23 под влиянием кремния сопровождался увеличением содержания ауксинов и гиббереллинов. Тетраэтоксисилан оказывал сходное влияние на оба сорта, действие силиката натрия сильнее проявлялось на сорте Камышинский 23.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. А л е ш и н  Н.Е. О биологической роли кремния у риса. Вест. с.-х. науки, 1988, 10: 77-85.
2. Е р м о л а е в  А.А. Кремний в сельском  хозяйстве. М., 1992.
3. M a  J.F.,  T a k a h a s h i  E. Soil, fertilizer and plant silikon research in Japan. Amsterdam, 2002.
4. К е м е ч е в а  М.Х.,  Ш х а п а ц е в  А.Х. Урожайность семян риса и их посевные качества при применении кремниевых удобрений. В сб.: Удобрения и урожай. Майкоп, 2005: 339-344.
5. С а м с о н о в а  Н.Е. Кремний в почве и растениях. Агрохимия, 2005, 6: 76-86.
6. Б о ч а р н и к о в а  Е.А.,  М а т ы ч е н к о в  В.В. Кремниевые удобрения: прошлое, настоящее и будущее. Тр. II нац. конф. «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения». Пущино, 2007, т. 2: 397-400.
7. Y o s h i d a  S. The phisiology of silicon in rise. Food Fert. Tech. Centr. Tech. Bull. (Taipei,  Taiwan), 1975, 4: 28-34.
8. Б а р с у к о в а  А.Г.,  Р о ч е в  В.А. Влияние кремнегельсодержащих удобрений на подвижность кремнекислоты в почвах и доступность ее растениям Тр. Свердловского СХИ: Контроль и регулирование содержания макро- и микроэлементов в почвах и растениях на Среднем Урале, 1979, 54: 84. 
9. В о р о н к о в  М.Г.,  К у з н е ц о в  И.Г. Кремний в живой природе. Новосибирск,  1984.
10. Я н ы ш е в с к а я  О.Л.,  Я г о д и н  Б.А.,  Д е м и н а  Л.Ю. Влияние кремния марганца и хрома на урожай и некоторые показатели качества листового салат. Гавриш, 2000, 2: 15-17.
11. Е р м а к о в  Е.И. Антистрессовое воздействие кремнийсодержащего хелатного микроудобрения на растения при некорневой обработке в защищенном грунте. Гавриш, 2001,  3: 16-17.
12. С л а с т я  И.В. Кремнийсодержащие вещества как фактор экологизации защиты растений, оптимизации фитосанитарного статуса культур и резерв увеличения производства экологически безопасных продуктов питания. Proс. of the 2PndP Int. Iran and Russia Conf. «Agriculture and Natural Resources» (February, 1-2, 2001). М., 2001: 135-139.
13. Ш м а к о в а  Н.В. Влияние соединений кремния и кремнийфунгицидных смесей на фитосанитарное состояние семян яровой пшеницы. В сб.: Адаптивные технологии в растениеводстве. Итоги и перспективы. Ижевск, 2003: 159-161.
14. К е м е ч е в а  М.Х. Влияние предпосевной обработки семян риса кремнием на их посевные качества. В сб.: Энтузиасты аграрной науки. Краснодар, 2003, вып. 1: 196-198. 
15. Д о р о ж к и н а  Л.А.,  И в а н о в  Д.Ю. Применение силиката натрия для снижения гербицидной нагрузки в посевах зерновых культур. Докл. ТСХА, 2005, 277: 177-182.
16. С л а с т я  И.В. Оценка отзывчивости различных сортов ячменя на обработку кремнийсодержащими веществами. Докл. ТСХА, 2006, 278: 676-680.
17. А л е к с е е в а  В.В.,  Р у к а в ц е в а  Е.Б.,  Б о б р е ш о в а  М.Е.,  Л о ж н и к о-
в а  В.Н.,  Б у р ь я н о в  Я.И. Получение и анализ трансгенных растений табака, экспрессирующих агробактериальный ген триптофанмонооксигеназы. Физиол. раст., 2005, 51(4): 600-606.
18. Л о ж н и к о в а  В.Н.,  Х л о п е н к о в а  Л.П.,  Ч а й л а х я н  М.Х. Определение природных гиббереллинов в растительных тканях. В кн.: Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М., 1973: 50-58.
19. M o c h a c k o v a  I.,  K o n s t a n t i n o v a  T.N.,  S e r g e e v a  L.I.,  L o z h n i k o-
v a  V.N.,  G o l y a n o v s k a y a  S.A.,  D u d k o  N.D.,  E d e r  J.,  A k s e n o v a  N.P. Photoperiodic control of growth, development and phytohormone balance in Solanumtuberosum. Phisiol. Plant., 1998, 102: 272-278.

GROWTH OF SPRING BARLEY AND ACTIVITY OF ENDOGENOUS PHYTOHORMONES UNDER THE INFLUENCE OF SILICON COMPOUNDS

V.N. Lozhnikova¹, I.V. Slastya²

In the conditions of laboratorial and field microallotment experiments the authors studied the effect of organic (tetraethoxysilane) and inorganic (sodium silicate) silicon compounds on activity of endogenous phytohormones and the growth of spring barley of the Preriya and Kamyshinskii 23 variety. The positive influence of seed treatment by silicon compounds on the growth of two varieties plants and content of endogenous phytohormones was established.

Key words: silicon, barley, plant growth, endogenous phytohormones.

Оформление электронного оттиска