Сельскохозяйственная биология, 2010, № 3, с. 3-16.

УДК 633.111:631.524.7

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПОКОЯ И УСТОЙЧИВОСТИ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ СЕМЯН У ПШЕНИЦЫ (обзор)

В.А. КРУПНОВ, С.Н. СИБИКЕЕВ, О.В. КРУПНОВА

Обсуждается аллелизм гена Vp-1 у краснозерных и белозерных генотипов и его значение в устойчивости к предуборочному прорастанию. Проанализировано разнообразие локусов устойчивости, их картирование в хромосомах, эффекты взаимодействий между локусами и с внешней средой. Рассмотрены возможности использования молекулярных маркеров и чужеродных генов в программах селекции пшеницы на устойчивость к предуборочному прорастанию.

Ключевые слова: покой семян, устойчивость к предуборочному прорастанию, локус количественного признака, молекулярные маркеры.

Пшеница — одна из трех главных продовольственных хлебных культур. В условиях ненастной погоды в период уборки урожая (частые дожди, росы, резкие колебания температуры воздуха) зерно может прорастать в колосе, что снижает его качество и урожай (1, 2). Даже при едва заметном наклевывании зерна значительно уменьшается выход муки при помоле, резко ухудшаются физические свойства теста, которое становится клейким, недостаточно эластичным, а выпекаемый хлеб имеет крайне низкое качество (3, 4). Особенно страдают от предуборочного прорастания зерна белозерные сорта (1, 5-9). Прорастание обычно коррелирует с активностью a-амилазы (a-Amy-1), которая разрушает крахмал в эндосперме, три ее гена-ортолога (a-Amy-A1, a-Amy-B1 иa-Amy-D1) идентифицированы и локализованы на длинных плечах хромосом 6-й группы (6AL, 6BL, 6DL) (10).

П о к о й  с е м я н. Прорастание семян начинается после завершения покоя, который ассоциируется с геномVp (Viviparous-1), впервые изученным у кукурузы (11). Гомологи (ортологи) Vp-гена обнаружены и у других злаков (12). Установлена синтения между геном Vp-1 у пшеницы, ячменя, риса, овсюга (13-16). Интересно, что ген AfVp-1 у сорняка овсюга (Avenafatua L.) детерминирует значительно более глубокий и длительный покой семян, чем его ортолог у пшеницы (17).

У мягкой пшеницы идентифицированы три Vp-1 гена-гомеолога — Vp-A1, Vp-B1 иVp-D1 (или TaVp-A1, TaVp-B1 и TaVp-D), которые находятся соответственно в субгеномах A, B и D (12) и локализованы в длинных плечах хромосом 3-й группы (3AL, 3BL, 3DL) на расстоянии примерно 30 сМ от Red-локусов (13). У устойчивых к предуборочному прорастанию генотипов (например, у японского сорта Minamino) каждый из генов Vp-1 функционирует как транскрипционный фактор и играет важную роль в детерминации покоя семян, тогда как у высокочувствительных к прорастанию сортов их роль менее значительна. У сорта Minamino ген TaVp-B, с одной стороны, активирует экспрессию гена Em,контролирующего синтез специфического белка,с другой — подавляет экспрессию a-амилазы (18). Предполагают, что снижение роли Vp-1 генов в детерминации покоя семян могло произойти еще до доместикации мягкой пшеницы в результате миссплайсинга (mis-splicing) в интронах (12). Аналогичную особенность структуры гена Vp-1 обнаружили также у ячменя, ржи, Brachypodiumpinnatum, Agropyronrepens, Elymusrepens и Thinopyrumscripeum (19).

Во взаимосвязях между зародышем, эндоспермом и алейроном важную роль играют регуляторные белки тиоредоксины — продукты гена(ов)Trxs, что продемонстрировано на трансгенных растениях ячменя и пшеницы (20-22). У линий пшеницы с пониженной экспрессией гена Trx значительно задерживается предуборочное прорастание в теплице или в поле без снижения конечного урожая (21).

Роль покровов в покое семян изучена недостаточно, хотя давно установлена ассоциация этого состояния с Red-аллелями, которые, как уже отмечалось, находятся в 3AL, 3BL, 3DL и детерминируют красную окраску семян (23, 24). Замена Red-аллеля(ей) рецессивными аллелями или удаление оболочки сопровождается значимым уменьшением показателей, характеризующих покой семян (24). В наборах белозерных генотипов (все Red-аллели находятся в рецессивном состоянии) варьирование по этому признаку, как правило, значительно шире, чем в наборах сортов с красным зерном (8, 9). Вклад каждого Red-аллеля в покой семян обычно небольшой, и определить его трудно (23). Известны также краснозерные генотипы, которые характеризуются неустойчивостью к предуборочному прорастанию (6). Связь покоя семян с их окраской установлена также у дикого риса (25, 26) и арабидопсиса (27-29). Причины такой ассоциация еще не совсем ясны (эффект плейотропии Red-генов или сцепления с другими генами). Неизвестна также роль оболочки семян белозерных генотипов в покое и устойчивости к предуборочному прорастанию (30). Не исключено, что, кроме Red-генов, в покровах семени экспрессируются другие гены, которые влияют на покой семян (26, 31, 32).

У с т о й ч и в о с т ь  к  п р е д у б о р о ч н о м у  п р о р а с т а-

н и ю. Устойчивость представляет собой сложное явление, обусловленное, с одной стороны, эффектом Vp-1 генов, контролирующих покой семян, с другой — действием ряда иных механизмов и экспрессией других признаков (33). На степень устойчивости к предуборочному прорастанию могут влиять нечувствительные к гиббереллину Rht-локусы (34), морфология колоса (35, 36), восковой налет на колосковых чешуях (37), содержание ингибиторов прорастания в колосковых стерженьках (38-41), открытость цветков, плотность прилегания чешуй к семени, остистость колоса, угол наклона колоса, полегание растений и многие другие признаки (8, 9, 39, 42-46).

В регулировании покоя и прорастания семян участвуют два основных гормона — абсцизовая кислота (АБК) и гиббереллин (Г). АБК — основной сигнальный фактор развития зародыша, вступления семян в покой и его поддержания (47, 48). В первой половине фазы созревания семян содержание АБК в них возрастает, затем в процессе потери семенами воды оно постепенно снижается (49). У Arabidopsisthaliana и Nicotianatabacum первоначальное увеличение количества АБК связано с материнской тканью, но уже с середины фазы созревания семян в зародыше происходит синтез собственной АБК. Изучение реципрокных гибридов дает основание предполагать влияние материнской АБК на индукцию покоя семян.

Противоположную роль играет гиббереллин, который индуцирует активность a-Amy-1 (50). На мутантах арабидопсиса показана важная роль гиббереллина не только в разрушении эндосперма, но и в обеспечении ростового потенциала зародыша, необходимого для выхода через покровы семени на поверхность почвы. Если гиббереллин индуцирует активность a-Amy-1 (50), то АБК, по-видимому, препятствует не только экспрессии a-амилазы, но и программируемой гибели клеток в алейроне (51). Механизмы AБК-чувствительности в семенах изучены в основном на A. thaliana(47). На мутантах этого растения выявлены шесть геновABI (нечувствительность к АБК) и два гена ERA(усиливают отклик на AБК), которые в семенах функционируют в системе AБК-сигнальной трансдукции, играя важную роль в детерминации покоя (47). У диплоидных прародителей мягкой пшеницы (TriticummonococcumL. и T. boeoticum Boiss) при анализеin silicoидентифицированы гены-гомологи AБК-сигнальных генов арабидопсиса (15). Количество АБК и гиббереллина и их баланс в семенах — важные факторы в контроле развития, созревания и прорастания семян. Однако вопрос, как АБК- и гиббереллин-сигналинг регулируется TaVp-1 геном, остается невыясненным (18).

Прорастание зависит не только от антагонизма между АБК и гиббереллином, но также от температуры, водного режима, наличия и количества питательных веществ, кислорода, других внешних факторов (47, 52). Решающая роль в устойчивости к предуборочному прорастанию принадлежит специфическим генам, которые находятся в локусах QPhsR (Quan-titative Preharvest sprouting Resistance)(10). Локусы различаются по степени (силе) влияния на устойчивость: одни из них оказывают основной эффект (major QTL), другие — минорный (minor QTL). К первой группе относят локусы, с которыми связано свыше 10 % фенотипической изменчивости признака, ко второй — менее 10 % (53-55).

У пшеницы для картирования и характеристики QTL/QphsR локусов обычно используют четыре метода оценки фенотипов: проращивание вымолоченных семян в лабораторных условиях (индекс прорастания), проращивание семян в колосе, измерение числа падения по Хагбергу и определение активности a-амилазы (36, 55-59). Сочетание указанных методов фенотипической оценки устойчивости к предуборочному прорастанию с молекулярным анализом генома открыло новые возможности для идентификации и картирования локусовQphsR. В таблице приведены результаты обобщения данных доступных публикаций по идентификации и локализации QphsR и аллелей Vp-1 гена в хромосомах мягкой и твердой пшеницы (без указания названия этих локусов и ассоциированных с ними фланговых молекулярных маркеров).

По данным публикаций (см. табл.), всего у различных генотипов мягкой пшеницы идентифицировано и локализовано в хромосомах свыше 130 QTL/QphsR локусов. Некоторые из них могут быть идентичными, то есть общее число неидентичных локусов, по-видимому, значительно меньше. В подавляющем большинстве случаев QphsR находятся на длинных плечах хромосом, что уже неоднократно отмечалось (29, 53, 55, 61, 63, 64, 66, 81). По частоте встречаемости QTL первое место занимают хромосомы 3A, 3B, 3D, второе — 4A, 4B, 4D, третье — хромосомы 2A, 2B и 2D (55, 62, 72, 78, 84, 85).

Х р о м о с о м ы  3-й  г р у п п ы  г о м е о л о г о в. В этой группе насчитывается 54 локуса QphsR, в том числе на 3A — 18, на 3B — 15 и на 3D — 17 локусов. Причем во всех случаях, за исключением одного, они находятся в длинных плечах хромосом. Очевидно, такое сосредоточение и расположение локусов QphsR неслучайно. Здесь, как уже отмечалось, находятся гомологи Vp-1 и Red-гены. Не исключено, что в некоторых случаях функции локусов QphsR выполняет Vp-1 ген (4, 19, 86).

Р а з н о о б р а з и е  а л л е л е й  Vp-1B. Использование STS-маркера Vp-1B3 позволило различать аллелизм Vp-1B гена, в частности идентифицированы аллели Vp-1Ba,Vp-1Bb,Vp-1Bс иVp-1Bd(4, 87). Имеются свидетельства значимых различий между аллелями по вкладу в контроль покоя и устойчивости семян к предуборочному прорастанию. Генотипы, содержащие аллели Vp-1Bbи Vp-1Bc, отличаются отгенотипа Vp-1Ba наличием вставки или делеции в области 3-го интрона (4). У устойчивого к предуборочному прорастанию сорта Yongchuanbaimai (Vp-1Bb,индекс прорастания 0,14) зародыш более чувствителен к АБК, чем у восприимчивого сорта Zhongyou 9507 (Vp-1Ba, индекс прорастания 0,84). Авторы считают (4), что вставки или делеции в области 3-го интрона могут влиять на экспрессию Vp-1B гена, накопление транскриптов, чувствительность гена к абсцизовой кислоте и, как следствие, — на покой и устойчивость к предуборочному прорастанию семян у пшеницы (4). Тесная корреляция между накоплением транскриптов и степенью устойчивости к предуборочному прорастанию у пшеницы ранее была установлена на других сортах (86).

При изучении 490 сортов (87), широко распространенных в Европе, выявлено следующее ранжирование частоты встречаемости аллелей: Vp-1Ba (54 %) > Vp-1Bc (21 %) > Vp-1Bd (20 %) > Vp-1Ba+ c (4 %) > Vp-1Bb (1 %). Интересно, что в сортах из Великобритании частота встречаемости Vp-1Ba составила 76 %, из Швеции — только 19 % (87). Чем обусловлено такое распространение аллелей, неизвестно.

Выше уже отмечалась тесная ассоциация QTL/QphsR с Red-генами у ряда генотипов (29, 69, 88). Прямую связь между устойчивостью к предуборочному прорастанию и красной окраской зерна как маркера продемонстрировали многие исследователи (1, 23, 56, 66, 89,90). Однако, как уже отмечалось, молекулярные основы этого явления еще не совсем ясны (4, 91). Новые возможности для изучения эффекта дозы Red-аллелей в контроле устойчивости к предуборочному прорастанию может открыть использование молекулярных маркеров (4, 92).

В коротких плечах хромосом 3-й группы гомеологов QphsR встречаются редко, некоторые из них относятся к основным (54, 63, 64). Так, у краснозерного японского сорта Zen на хромосоме 3AS идентифицирован локус QPhs.ocs-3A.1, который определяет 23-38 % фенотипической вариации по признаку покоя семян и, как предполагают авторы, функционирует независимо от TaVp-1 или Red-A1 локусов; между тем QPhs.ocs-3A.2, локализованный на длинном плече хромосомы 3A, оказывает минорный эффект (63). Интересно, у белозерного сорта Rio Blanco основной QTL, QPhs.pseru-3AS, который определял свыше 41 % общей фенотипической изменчивости по устойчивости к предуборочному прорастанию в трех тепличных экспериментах, идентифицирован также на 3AS (81); насколько у первого и второго сорта эти локусы различаются между собой, неизвестно. Сорт Rio Blanco используется для селекции пшеницы на устойчивость к предуборочному прорастанию в США (81, 93-95).

У T. monococcum на длинном плече хромосомы 3Am локализованы два минорных QTL, каждый из которых обусловливает около 10 % вариаций покоя семян, и оба рассматриваются как кандидаты на роль генов устойчивости к предуборочному прорастанию для мягкой пшеницы (15).

Х р о м о с о м ы  4-й  г р у п п ы  г о м е о л о г о в.Эта группа занимает второе место по числу идентифицированных крупных и минорных локусов QphsR. К крупным относится локус QphsR на хромосоме 4AL, он встречается и у краснозерных, и у белозерных генотипов различного происхождения (29, 53, 57, 63, 64, 66, 67, 73, 78, 88, 96, 97). В популяции рекомбинантных инбредных линий (РИЛ) от скрещивания Totoumai A/Siyang 936 на хромосоме 4AL идентифицирован M-QTL, который объясняет 28 % варьирования по признаку покоя семян и 31 % — по устойчивости к предуборочному прорастанию в условиях Китая (81).

На основе анализа с использованием наборов микросателлитных маркеров, фланкирующих QPhsR на хромосомах 3-й, 4-й, 5-й и 6-й группы у мягкой пшеницы, на 4АL различают четыре типа (кластера) аллелей генов: Red-RL4137, White-RL4137, Aus1408 и Syn36 и Syn37, которые, по-видимому, в сочетании с другими генами обусловливают различную устойчивость к предуборочному прорастанию и покой семян (55, 59, 77).

Т и п  Red-RL4137  (красное зерно). У этой линии, кроме ключевого локуса QphsR на хромосоме 4AL, имеется локус QphsR на хромосоме 3D (77). Устойчивость этого типа широко распространена у сортов из Канады, где ее источники используются в селекции не только краснозерных, но и белозерных сортов (77, 98). Интересно, что белозерный аналог линии Red-RL4137 — линия White-RL4137 (Red-RL4137*6//Tc/Poso48) по устойчивости к предуборочному прорастанию приближается к краснозерному реципиенту. В потомстве от скрещивания AC Domain (красное зерно)/White-RL4137 (белое зерно) идентифицировано 11 QPhsR локусов, не ассоциированных с красной окраской, из которых четыре локализованы на хромосомах 3A, 3B и 3D и один — на хромосоме 5D (69).

Т и п  Aus1408. AUS1408 (белое зерно) — местный сорт из Южной Африки. Как донор устойчивости к предуборочному прорастанию этот генотип используется в селекции белозерных сортов в Австралии, Китае и в ряде других стран.

Линия Kenya321 (белое зерно) — производная от скрещивания Australia45C5//Marquis/Aguilera8; по-видимому, она отличается от предыдущих образцов по одному или нескольким генам устойчивости и характеризуется таким же уровнем устойчивости к предуборочному прорастанию, как иAus1408 (59).

Т и п  Syn36  и  Syn37. От предыдущих отличается наличием чужеродных генов устойчивости к предуборочному прорастанию. Линия Syn36 отобрана из комбинации Altar84/18905 (образец T. Tauschii= Ae. tauschii = Ae. squarrosa L.), линия Syn37 —из комбинации Altar84/18836 (образецAe. taus-chii) (59).У Syn36 степень устойчивости к предуборочному прорастанию значительно выше, чем у Syn37 (микросателлитный анализ показал различия между этими линиями по QPhsRна хромосоме 3DL) (77). QPhsR от Syn36 и Syn37 еще не введены в новые сорта.

На длинном плече хромосомы 4A^m у T. monococcum локализован QphsR, который определяет значимое влияние на признак покой семян (15). Этот локус может соответствовать основному QTL на 4AL у мягкой пшеницы, ранее идентифицированному двумя группами исследователей (57, 73). Этот локус, по-видимому, гомологичен QTL на хромосоме 5HL у ячменя (68). В 4-й группе хромосом-гомеологов находятся нечувствительные к гиббереллину Rht-локусы, которые могут влиять на устойчивость к предуборочному прорастанию (34). Два из них (Rht-B1b и Rht-B1c) локализованы на хромосоме 4BS, Rht-D1b — на хромосоме 4DS (10), однако у изученных генотипов в этих плечах хромосом QTL/QphsR не выявлены.

Х р о м о с о м ы  2-й  г р у п п ы  г о м е о л о г о в. На коротких плечах хромосом 2A, 2B и 2D идентифицированы три гена (TaAFPs), которые участвуют в регуляции АБК-сигналинга — соответственно TaAFP-A, TaAFP-BиTaAFP-D (85). Здесь также идентифицированы гены-ортологи — Ppd-B1 (на хромосоме 2BS) и Ppd-D1 (на хромосоме 2DS), которые контролируют реакцию на фотопериод. Однако QphsR встречаются крайне редко и обычно минорные (36, 54, 62, 66, 78). В популяции РИЛ от скрещивания SPR8198 (красное зерно)/HD2329 (белое зерно) на хромосомах 2-й группы идентифицированы дваQPhsR локуса — на хромосоме 2AL (мажорный) и на хромосоме 2BL (минорный) (72). Их значение как доноров в селекции на устойчивость к предуборочному прорастанию неизвестно. Предполагают, что, например, у белозерного сорта Rio Blanco минорные локусы (QPhs.pseru-2B.1 и QPhs.pseru-2B.2) можно будет использовать в селекции с помощью молекулярных маркеров (81).

 Х р о м о с о м ы  1-й  г р у п п ы  г о м е о л о г о в. В ряде популяций на хромосоме 1A локализованы QPhsR (36, 66, 72, 78, 83). Так, в популяции РИЛ от скрещивания SPR8198 с HD2329 идентифицирован один локус (QPhs.ccsu-1A.1) на коротком плече хромосомы 1A (72).

Х р о м о с о м ы  5-й  г р у п п ы  г о м е о л о г о в. На основании определения числа падения и активности a-амилазы (36) на хромосоме 5A идентифицирован QPhsR, который объясняет 49,7 % фенотипического варьирования по первому и 38,5 % — по второму признаку при значимом взаимодействии этих QTLs с факторами внешней среды. В популяции линий ITMIpop на хромосоме5D также идентифицирован QPhsR со значимым взаимодействием между QTL и внешней средой (66). В популяции РИЛ от скрещивания AC Domain (красное зерно)/White-RL4137 (белое зерно) на хромосоме 5D идентифицирован локусQSi.crc-5D, который также высокочувствителен к внешним воздействиям (69). У T. monococcum, как уже отмечалось, на длинном плече хромосомы 5Am имеется основной QPhsR, который определяет 20-25 % вариаций по признаку покоя семян (15).

Х р о м о с о м ы  6-й  г р у п п ы  г о м е о л о г о в. Сообщений об идентификации и локализации локусовQPhsR на хромосомах этой группы крайне мало (36, 66, 71, 76, 78, 82).

Т р а н с г р е с с и и. Они наблюдались в популяциях внутривидовых гибридов (23, 66, 64), а также в потомстве гибридов от скрещивания мягкой пшеницы со спельтой (36). В популяции от скрещивания AC Domain/White-RL4137 были выявлены линии, у которых зерно устойчивее к предуборочному прорастанию, чем у устойчивого сорта AC Domain, в то время как другие оказались восприимчивее, чем неустойчивый сорт White-RL4137 (69). Интересно, что белозерная линия CN19055, отобранная из комбинации AUS1408/RL4137, характеризуется более высокой степенью устойчивости к предуборочному прорастанию зерна, чем родители. Микросателлитный анализ гаплотипов показал, что у линии CN19055 имеется один QPhsR от AUS1408 (на хромосоме 3D) и другой QPhsRотRL4137 (на хромосоме 4A) (77).

Э ф ф е к т ы  в н е ш н е й  с р е д ы. В полевом эксперименте из-за возрастания числа неконтролируемых внешних факторов проявлениеQPhsRлокусов оценить труднее, чем в защищенном грунте. Показано, например, что фенотипическое варьирование устойчивости к предуборочному прорастанию, обусловленное QPhs.pseru-3AS локусом, в полевом эксперименте достоверно меньше, чем в условиях теплицы (81), которые, по мнению авторов, позволяют надежнее идентифицировать QphsR, особенно с минорным эффектом (81). Некоторые генотипы более чувствительны к воздействию среды. Например, среднетолерантные к предуборочному прорастанию генотипы AC Karma, HY476 и CFR8-12 (Новая Зеландия) в одних странах характеризуются как толерантные, в других — как восприимчивые (52, 59, 66, 98-100).

В з а и м о д е й с т в и я  л о к у с о в. Наряду с аддитивным взаимодействием установлен эпистаз, а также взаимодействие QPhsR локусов с внешней средой (для признаков индекс прорастания и прорастание семян в колосе) (58). Как аддитивные, так и эпистатические эффекты расширяют фенотипическую вариансу устойчивости к предуборочному прорастанию, свидетельствуя о возможности селекции по этому признаку.Не исключено проявление экспрессии/супрессии устойчивости к предуборочному прорастанию (по аналогии с устойчивостью к возбудителям ржавчины) у синтетических гексаплоидов пшеницы — например, в реакции на Pucciniastriiformis f. sp. tritici (101, 102). Так, у сорта Janz высокая чувствительность к предуборочному прорастанию связана с наличием в D-субгеноме супрессоров генов устойчивости к предуборочному прорастанию, которые в синтетическом гексаплоиде отсутствуют (58). 6Agi(6D)-хромосома от Agropyronintermedium Host. в генофонде яровой мягкой пшеницы обеспечивает высокую устойчивость к листовой ржавчине, которую вызывает P. recondita Rob. ex Desm. (f) sp. tritici (103), однако у всех линий, созданных с использованием этой хромосомы, наблюдается тенденция к снижению устойчивости к предуборочному прорастанию (104).  

Ч у ж е р о д н ы е  г е н ы. Высокоэффективные гены, контролирующие покой семян, обнаружены у ряда образцов Ae. tauschii (40). У некоторых образцов Ae. tauschiiв колосковых чешуях обнаружены неизвестные ингибиторы, которые препятствуют поступлению воды к семенам, что повышает устойчивость к предуборочному прорастанию в дополнение к эффектам QPhsR локусов (40).

В потомстве от скрещивания диплоидных видов T. monococcum L. (Tm) и T. boeoticum Boiss (Tb) четыре гомеолога (TmVp-1, TmABF, TmABI8 и TmERA1) идентифицированы на хромосоме 3Am и один (TmERA3) — вблизи центромеры на длинном плече хромосомы 5Am (15). При этом на основании результатов двухлетних исследований в контролируемых условиях выявлены один основной QphsR на длинном плече 5Am, два минорных QTLs на длинном плече 3Am и один минорный QTL на длинном плече 4Am. С QphsR на 5Am связано 20-27 % фенотипического варьирования, с каждым из трех других QphsR — примерно 10 %. QTL, идентифицированный на 5Am,  может быть ортологом QTL у мягкой пшеницы на хромосоме 5A, а QTL на хромосоме 4Am — ортологом основного QTL на хромосоме 4AL, о которых сообщалось ранее (57, 73). Предполагается, что TmABF и TmABI8 могут быть генами-кандидатами устойчивости к предуборочному прорастанию семян (15). 

Растения пшеницы, содержащие Vp-1 трансген от Avenafatua, более устойчивы к предуборочному прорастанию, чем контрольные генотипы (12).

М а р к е р ы. Одним из условий надежной идентификации и локализации QPhsR служит объективное разграничение фенотипов на устойчивые и неустойчивые к предуборочному прорастанию (36, 55-59, 105). При фенотипировании следует учитывать, что такие показатели, как число падения и активность a-амилазы, строго говоря, отражают не столько собственно прорастание (PHS — preharvest sprouting per se), сколько деструктивные изменения в эндосперме (66, 72). Однако очень важно учитывать, что одной из причин высокой активности a-амилазы может быть не отсутствие генов/локусов устойчивости к предуборочному прорастанию, а наличие у образцов дефектных генов, которые обусловливают активацию a-амилазы до вступления семян в состояние покоя (то есть еще в процессе развития) без видимых признаков прорастания. Это явление известно как prematurity a-amylase (PMAA), или late maturity a-amylase (LMA) (88, 106), и сопровождается резким снижением числа падения и ухудшением хлебопекарных свойств зерна. Предполагают, что преждевременный синтез a-амилазы контролируется одним-двумя рецессивными генами или локусами на хромосомах 3В и 7В (106) и индуцируется температурным шоком (холод или жара) обычно на 25-30-е сут после цветения (106). Показано, что холод оказывает на синтез фермента более сильное влияние, чем жара (107). Преждевременный синтез a-амилазы встречается также у ячменя, ржи (105), тритикале (106). Поэтому одним из условий картирования QPhsRлокусов должно бытьисключение из изучаемого материала генотипов, имеющих дефектные гены PMAA или LMA. Необходимо также учитывать, что на экспрессию QPhsRлокусовмогут влиять гены, контролирующие морфологические и другие признаки (например, нечувствительные к гиббереллину Rht-локусы, см. выше). Следовательно, применение косвенных методов фенотипирования генотипов (определение числа падения и активности a-амилазы) необходимо дополнять изучением индекса прорастания и/или проращивания семян в колосе. Кстати, лабораторное проращивание семян признано наиболее быстрым и дешевым методом оценки устойчивости семян к предуборочному прорастанию не только для пшеницы, но также для ячменя (108).

Эффективность традиционного отбора из ранних поколений гибридов по соответствующему фенотипу крайне низка по ряду причин. Во-первых, полевые условия не всегда складываются благоприятным образом. Во-вторых, как уже отмечалось, факторы внешней среды, а также взаимодействие между QPhsR и внешней средой при этом сильно влияют на экспрессию признака (43, 46, 53, 58, 74, 78, 107, 109-112). Сравнение краснозерных и белозерных BC1F7 линий, выращенных в теплице и поле, подтвердило значимое влияние места выращивания на индекс прорастания (наибольшие различия реакции наблюдали у белозерных генотипов) (112). Засуха и высокая температура воздуха в период формирования и налива семян усиливают экспрессию генов покоя, что следует учитывать при скрининге генотипов на устойчивость к предуборочному прорастанию (46). В-третьих, трудности крупномасштабного отбора образцов семян/колосьев для анализа на устойчивость к предуборочному прорастанию могут вызывать неодновременное достижение физиологической зрелости семян у разных генотипов. В подавляющем большинстве случаев отбор производится на основе визуальной оценки листьев, соломины и колосковых чешуй (утрата зеленой окраски) (55, 59, 112). Использование молекулярных маркеров открыло возможности для контролируемого объединения в одном генотипе различных QPhsR («пирамидирование QTL»). Особый интерес представляет использование молекулярных маркеров в селекции белозерных сортов, где QPhsR, сцепленные с Red-генами, не используются, то есть здесь круг доноров значительно уже, чем в селекции краснозерных форм.

Итак, за последнее десятилетие значительно расширены представления о процессах, обеспечивающих покой семян и их устойчивость к предуборочному прорастанию. Установлен множественный аллелизм гена Vp-1 как у краснозерных, так и у белозерных генотипов пшеницы и его связь с устойчивостью к предуборочному прорастанию. Идентифицированы и локализованы в хромосомах основные и минорные локусы QPhsR, изучено ихгенетическое разнообразие в зародышевой плазме мягкой пшеницы и ее сородичей. Выявлены молекулярные маркеры для многих QPhsR, изучены эффекты взаимодействия QPhsR и внешней среды, продемонстрирована эффективность использованиямолекулярных маркеров для пирамидирования локусов устойчивости к предуборочному прорастанию, показана возможность генно-инженерного подхода к решению этой проблемы. Однако молекулярные механизмы экспрессии QPhsR, их взаимодействий между собой и с другими генами, а также с транскрипционными факторами и условиями внешней среды еще далеко не раскрыты. Необходимо дальнейшее совершенствование методов селекции на повышение устойчивости к предуборочному прорастанию, разумеется, в сочетании с решением задач по адаптации сортов к флуктуациям климата, стабилизации урожайности и качества зерна.

Авторы благодарят доктора биологических наук, профессора В.А. Пухальского за ценные замечания и предложения по совершенствованию рукописи.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. П у х а л ь с к и й  А.В.,  М а к с и м о в  И.Л.,  Ч е р е м и с о в а  Т.Д. Генетические ресурсы селекции озимой пшеницы на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна. Докл. ВАСХНИЛ, 1986, 2: 15-17.
2. Н е т т е в и ч  Э.Д. Качество зерна яровой мягкой пшеницы в связи с устойчивостью к прорастанию на корню. Докл. РАСХН, 1999, 6: 6-8.
3. H u m p h r e y s  D.G.,  N o l l  J. Methods for characterization of preharvest sprouting tolerance in a wheat breeding program. Euphytica, 2002, 126: 61-65.
4. Y a n g  Y.,  M a  Y.Z.,  X u  Z.S.,  C h e n  X.M.,  H e  Z.H.,  Y u  Z., 
W i l k i n s o n  M.,  J o n e s  H.D.,  S h e w r y  P.R.,  X i a  L. Isolation and characterization of Viviparous-1 genes in wheat cultivars with distinct ABA sensitivity and pre-harvest sprouting tolerance. J. Exp. Bot., 2007, 58: 2863-2871.
5. P u k h a l s k i y  V.A.,  I o r d a n s k a y a  I.V. Inheritance of pre-harvest sprouting tolerance in the Triticum aestivum L. сultivar VIR 52548. In: Proc. of the 9th Intern. Wheat Genetics Symp. Saskatoon, Saskatchewan, Canada, 1998: 34-36.
6. К р у п н о в  В.А.,  А н т о н о в  Г.Ю.,  С и б и к е е в  С.Н., 
К р у п н о в а  О.В. Устойчивость к предуборочному прорастанию краснозерной и белозерной мягкой пшеницы. Сб. докл. Межд. науч.-практ. конф., посвященной 50-летию РГП НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева «Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах». Шортанды, 2006, ч. 2: 87-92. 
7. В а с и л ь ч у к  Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001.
8. С о л о в о в  Д.П. Устойчивость яровой мягкой пшеницы к предуборочному прорастанию в Нижнем Поволжье. Автореф. канд. дис. Саратов, 2003.
9. А н т о н о в  Г.Ю. Источники устойчивости к предуборочному прорастанию и продуктивность яровой мягкой пшеницы. Автореф. канд. дис. Саратов, 2007.
10. M c I n t o s h  R.A.,  D u b c o v s k y  J.,  R o g e r s  W.J.,  M o r r i s  C.,  S o m e r s  D.J.,  A p p e l s  R.,  D e v o s  K.M. Catalogue of gene symbols for wheat: 2009. Supplement. Ann. Wheat Newsletter, KSU, USA, 2009, 55: 256-278.
11. M c C a r t y  D.R.,  C a r s o n  C.B.,  S t i n a r d  P.S.,  R o b e r t s o n  D.S. Molecular analysis of viviparous-1: an abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell, 1989, 1: 523-532.
12. M c K i b b i n  R.S.,  W i l k i n s o n  M.D.,  B a i l e y  P.C.,  F l i n t h a m  J.E.,  A n d r e w  L.M.,  L a z z e r i  P.A.,  G a l e  M.D.,  L e n t o n  J.R.,  
H o l d s w o r t h  M.J. Transcripts of Vp-1 homeologues are misspliced in modern wheat and ancestral species. PNAS USA, 2002, 99: 10203-10208.
13. B a i l e y  P.C.,  M c K i b b i n  R.S.,  L e n t o n  J.R. Genetic map locations for orthologous Vp-1 genes in wheat and rice. Theor. Appl. Genet., 1999, 98: 281-284.
14. L i  C.,  N i  P.,  F r a n c k i  M.,  H u n t e r  A.,  Z h a n g  Y., 
S c h i b e c i  D.,  L i  H.,   T a r r  A.,  W a n g  J.,  C a k i r  M.,  Y u  J., 
B e l l g a r d  M.,  L a n c e  R.,   A p p e l s  R. Genes controlling seed dormancy and pre-harvest sprouting in a rice-wheat-barley comparison. Func. Integr. Genom., 2004, 4: 84-93.
15. N a k a m u r a  S.,  K o m a t s u d a  T.,  M i u r a  H. Mapping diploid wheat homologues of Arabidopsis seed ABA signaling genes and QTLs for seed dormancy. Theor. Appl. Genet., 2007, 114: 1129-1139.
16. H a s e n e y e r  G.,  R a v e l  C.,  D a r d e v e t  M.,  B a l f o u r i e r  F.,  S o u r d i l l e  P., C h a r m e t  G.,  B r u n e l  D.,  S a u e r  S.,
 G e i g e r  H.H.,  G r a n e r  A.,  S t r a c k e  S. High level of conservation between genes coding for the GAMYB transcription factor in barley (Hordeum vulgare L.) and bread wheat (Triticum aestivum L.) collections Stracke. Theor. Appl. Genet., 2008, 117: 321-331.
17. J o n e s  H.D.,  P e t e r s  N.C.,  H o l d s w o r t h  M.J. Genotype and environment interact to control dormancy and differential expression of the VIVIPAROUS 1 homologue in embryos of Avena fatua. Plant J., 1997, 12: 911-920.
18. U t s u g i  S.,  N a k a m u r a  S.,  N o d a  K.,  M a e k a w a  M. Structural and functional properties of Viviparous 1 genes in dormant wheat. Genes. Genet. Syst., 2008, 83: 153-166.
19. W i l k i n s o n  M.,  L e n t o n  J.,  H o l d s w o r t h  M. Transcripts of VP-1 homologues are alternatively spliced within the Triticeae tribe. Euphytica, 2005, 143: 243-246.
20. W o n g  J.H.,  K i m  Y.B.,  R e n  P.H.,  C a i  N.,  C h o  M.J.,  H e d d e n  P.,  L e m a u x  P.G.,  B u c h a n a n  B.B. Transgenic barley grain overexpressing thioredoxin shows evidence that the starchy endosperm communicates with the embryo and the aleurone. PNAS USA, 2002, 99: 16325-16330.
21. L i  Y.-C.,  R e n  J.-P.,  C h o  M.-J.,  Z h o u  S.-M.,  K i m  Y.-B,  G u o  H.-X.,  W o n g  J.H.,  N i u  H.-B,  K i m  H.-K.,  M o r i g a s a k i  S.,  Z h o u  S u - M e i,  K i m  Y o n g - B u m,  G u o  H o n g - X i a n g,  W o n g
 J o s h u a  H.,  N i u   H o n g - B i n,  K i m  H.-K.,  M o r i g a s a k i  S.,
 L e m a u x  P.G.,  F r i c k  O.L., Y i n  J.,  B u c h a n a n  B.B. The level of expression of thioredoxin is linked to fundamental properties and applications of wheat seeds. Mol. Plant, 2009, 2: 430-441.
22. S h a h p i r i  A.,  S v e n s s o n  B.,  F i n n i e  C. From proteomics to structural studies of cytosolic/mitochondrial-type thioredoxin systems in barley seeds. Mol. Plant, 2009, 2: 378-389.
23. F l i n t h a m  J.E. Different genetic components control coat-imposed and embryo-imposed dormancy in wheat. Seed Sci. Res., 2000, 10: 43-50.
24. W a r n e r  R.L.,  K u d r n a  D.A.,  S p a e t h  S.C.,  J o n e s  S.S. Dormancy in wheat-grain mutants of Chinese spring wheat (Triticum aestivum L.). Grain Sci. Res., 2000, 10: 51-60.
25. J i  H.-S.,  C h u   S.-H.,  J i a n g  W. Characterization and mapping of a shattering mutant in rice that corresponds to a block of domestication genes. Genetics, 2006, 173: 995-1005.
26. G u  X.Y.,  T u r n i p s e e d  E.B.,  F o l e y  M.E. The qSD12 locus controls offspring tissue-imposed seed dormancy in rice. Genetics, 2008, 179: 2263-2273.
27. D e b e a u j o n  I.K.M.,  L e o n - K l o o t e r z i e l  K.M., 
K o o r n n e e f  M. Influence of the testa on seed dormancy, germination, and longevity in Arabidopsis. Plant Physiol., 2000, 122: 403-413.
28. G a l e  M.D.,  L e u t o n  J.R. Preharvest sprouting in wheat: a complex genetic and physiology problem affecting bread making quality in UK wheat. Asp. Appl. Biol., 1987, 15: 115-124.
29. G r o o s  C.,  G a y  G.,  P e r r e t a n t  M.R.,  G e r v a i s  L.,  
B e r n a r d  M.,  D e d-
r y v e r  F.,  C h a r m e t  G. Study of the relationship between pre-harvest sprouting and grain color by quantitative trait loci analysis in a white-red grain bread wheat cross. Theor. Appl. Genet., 2002, 104: 39-47.
30. M a r e s  D.,  R a t h j e n  J.,  M r v a  K.,  C h e o n g  J. Genetic and environmental control of dormancy in white-grained wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica, 2009, 168: 311-318.
31. G u  X.Y.,  K i a n i a n  S.F.,  F o l e y  M.E. Isolation of three dormancy QTLs from weedy rice as Mendelian factors. Heredity, 2006, 96: 93-99.
32. B a r r e r o  J.M.,  T a l b o t  M.J.,  W h i t e  R.G.,  J a c o b s e n  J.V.,  G u b l e r  F. Anatomical and transcriptomic studies of the coleorhiza reveal the importance of this tissue in regulating dormancy in barley. Plant Physiol., 2009, 150: 1006-1021.
33. F i n c h - S a v a g e  W.E.,  L e u b n e r - M e t z g e r  G. Seed dormancy and the control of germination. New Phytologist, 2006, 171: 501-523.
34. W u  J.,  C a r v e r  B.F. Sprout damage and preharvest sprout resistance in hard white winter wheat. Crop Sci., 1999, 39: 441-447.
35. K i n g  R.W.,  R i c h a r d s  R.A. Water uptake in relation to pre-harvest sprouting damage in wheat: еar characteristics. Aust. J. Agric. Res., 1984, 35: 327-336.
36. Z a n e t t i  S.,  W i n z e l e r  M.,  K e l l e r  M.E.,  K e l l e r  B., 
M e s s m e r  M. Genetic analysis of pre-harvest sprouting resistance in a wheat Í spelt cross. Crop Sci., 2000, 40: 1406-1417.
37. K i n g  R.W.,  v o n  W e t t s t e i n - K n o w l e s  P. Epicuticular waxes and regulation of ear wetting and pre-harvest sprouting in barley and wheat. Euphytica, 2000, 112: 157-166.
38. К о в а л ь  С.Ф.,  К о в а л ь  В.С.,  Ш а м а н и н  В.П. Изогенные линии пшеницы. Омск, 2001.
39. К о в а л ь  С.Ф.,  Е р м а к о в а  М.Ф.,  П о п о в а  Р.К. Сравнительное изучение краснозерных и белозерных линий яровой пшеницы. Сб. статей по мат. Первого Всес. совещания по использованию изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах «Изогенные линии культурных растений». Новосибирск, 1991: 140-148.
40. G a t f o r d  K.T.,  E a s t w o o d  R.F.,  H a l l o r a n  G.M. Germination inhibitors in bracts surrounding the grain of Triticum tauschii. Funct. Plant Biol., 2002, 29: 881-890.
41. K o n g  L.,  W a n g  F.,  S i  J.,  B o  F e n g,  L i  S. Water-soluble phenolic compounds in the coat control germination and peroxidase reactivation in Triticum aestivum seeds. Plant Growth Reg., 2008, 56: 275-283.
42. П е к к е р  Е.Г.,  К о в а л ь  С.Ф. Ингибиторы прорастания краснозерных аналогов яровой пшеницы Новосибирская 67. Физиол. и биохим. культ. раст., 1985, 17: 571-576.
43. К р у п н о в а  О.В. Влияние года, Lr-транслокаций и почернения зародыша на число падения у сортов и линий яровой мягкой пшеницы. Мат. регион. науч.-практ. конф. Саратов, 2009, ч. 1: 135-143.
44. D e r e r a  N.F.,  B h a t t  G.M. Germination inhibition of the bracts in relation to pre-harvest sprouting tolerance in wheat. Cereal Res. Commun., 1980, 8: 199-201.
45. P a t e r s o n  A.H.,  S o r r e l l s  M.E.,  O b e n d o r f  R.L. Methods of evaluation for pre-harvest sprouting resistance in wheat breeding programs. Can. J. Plant Sci., 1989, 69: 681-689.
46. B i d d u l p h  T.B.,  P l u m m e r  J.A.,  S e t t e r  T.L.,  M a r e s  D.J. Seasonal conditions influence dormancy and preharvest sprouting tolerance of wheat (Triticum aestivum L.) in the field. Field. Crops Res., 2008, 107: 116-128.
47. F i n k e l s t e i n  R.,  R e e v e s  W.,  A r i i z u m i  T.,  S t e b e r  C. Molecular aspects of seed dormancy. Ann. Rev. Plant Biol., 2008, 59: 387-415.
48. G u b l e r  F.,  M i l l a r  A.A.,  J a c o b s e n  J.V. Dormancy release, ABA and pre-harvest sprouting. Curr. Opin. Plant Biol., 2005, 8: 183-187.
49. B e w l e y  J.D. Seed germination and dormancy. Plant Cell, 1997, 9: 1055-1066.
50. W a l k e r - S i m m o n s  M. ABA levels and sensitivity in developing wheat embryos of sprouting resistant and susceptible cultivars. Plant Physiol., 1987, 84: 61-66.
51. S a b e l l i  P.A.,  L a r k i n s  B.A. The development of endosperm in grasses. Plant Physiol., 2009, 149: 14-26.
52. N y a c h i r o  J.M.,  C l a r k e  F.R.,  D e P a w  R.M.,  K n o x  R.E.,  
A r m s t r o n g  K.C. Temperature effects on seed germination and expression of seed dormancy in wheat. Euphytica, 2002, 126: 123-127.
53. K a t o  K.,  N a k a m u r a  W.,  T a b i k i  T.,  M i u r a  H.,  S a w a d a  S. Detection of loci controlling seed dormancy on group 4 chromosomes of wheat and comparative mapping with rice and barley genomes. Theor. Appl. Genet., 2001, 102: 980-985.
54. M i u r a  H.,  S a t o  N.,  K a t o  K.,  A m a n o  Y. Detection of chromosomes carrying genes for seed dormancy of wheat using the backcross reciprocal monosomic method. Plant Breed., 2002, 121: 394-399.
55. O g b o n n a y a  F.C.,  I m t i a z  M.,  Y e  G.,  H e a r n d e n  P.R., 
H e r n a n d e z  E.,  E a s t w o o d  R.F.,  v a n  G i n k e l  M.,  S h o r t e r  S.C.,  W i n c h e s t e r  J.M. Genetic and QTL analyses of seed dormancy and preharvest sprouting resistance in the wheat germplasm CN10955. Theor. Appl. Genet., 2008, 116: 891-902.
56. K u l w a l  P.L.,  K u m a r  N.,  G a u r  A. Mapping of a major QTL for pre-harvest sprouting tolerance on chromosome 3A in bread wheat. Theor. Appl. Genet., 2005, 111: 1052-1059.
57. M a r e s  D.,  M r v a  K.,  C h e o n g  J.,  W i l l i a m s  K.,  W a t s o n  B.,  S t o r l i e  E.,  S u t h e r l a n d  M.,  Z o u  Y. A QTL located on chromosome 4A associated with dormancy in white- and red-grained wheats of diverse origin. Theor. Appl. Genet., 2005, 111: 1357-1364.
58. I m t i a z  M.,  O g b o n n a y a  F.C.,  O m a n  J.,  v a n  G i n k e l  M. Characterization of quantitative trait loci controlling genetic variation for preharvest sprouting in synthetic backcross-derived wheat lines. Genetics, 2008, 178: 1725-1736.
59. F o f a n a  B.,  H u m p h r e y s  G.,  R a s u l  G.,  C l o u t i e r  S.,  
B r û l é - B a b e l  A.,  W o o d s  S.,  L u k o w  O.M.,  S o m e r s  D.J. Assessment of molecular diversity at QTLs for preharvest sprouting resistance in wheat using microsatellite markers. Genome, 2008, 51: 375-386. 
60. X i a  L.Q.,  Y a n g  Y.,  M a  Y.Z.,  C h e n  X.M.,  H e  Z.H.,  R ö d e r  M.S.,  J o n e s  H.D.,  S h e w r y  P.R. What can the Viviparous-1 gene tell us about wheat pre-harvest sprouting? Euphytica, 2009, 168: 385-394.
61. F l i n t h a m  J.E.,  A d l a m  R.,  B a s s o i  M.,  H o l d s w or t h  M.,  
G a l e  M.D. Mapping genes for resistance to sprouting damage in wheat. Euphytica, 2002, 126: 39-45.
62. M a r e s  D.,  M r v a  K.,  T a n  M.-K.,  S h a r p  P. Dormancy in white-grained wheat: progress towards identification of genes and molecular markers. Euphytica, 2002, 126: 47-53.
63. O s a  M.,  K a t o  K.,  M o r i  M.,  S h i n d o  C.,  T o r a d a  A., 
M i u r a  H. Mapping QTLs for seed dormancy and the Vp1 homologue on chromosome 3A in wheat. Theor. Appl. Genet., 2003, 106: 1491-1496.
64. M o r i  M.,  U c h i n o  N.,  C h o n o  M.,  K a t o  K.,  M i u r a  H. Mapping QTLs for grain dormancy on wheat chromosome 3A and group 4 chromosomes, and their combined effect. Theor. Appl. Genet., 2005, 110: 1315-1323.
65. M c N e i l  M.D.,  D i e p e v e e n  D.,  W i l s o n  R.,  B a r c l a y  I.,  
M c L e a n  R.,  C h a l h o u b  B.,  A p p e l s  R. Haplotype analyses in wheat for complex traits: tracking the chromosome 3B and 7B regions associated with late maturity alpha amylase (LMA) in breeding programs. Crop Pasture Sci., 2009, 60: 463-471.
66. K u l w a l  P.L.,  S i n g h  R.,  B a l y a n  H.S,  G u p t a  P.K. Genetic basis of pre-harvest sprouting tolerance using single-locus and two-locus QTL analyses in bread wheat. Func. Integr. Genom., 2004, 4: 94-101.
67. L o h w a s s e r  U.,  R ö d e r  M.,  B ö n e r  A. QTL mapping of the domestication traits pre-harvest sprouting and dormancy in wheat. Euphytica, 2005, 143: 247-249.
68. Z h a n g  X.-Q.,  L i  C.,  T a y  A.,  L a n c e  R.,  M a r e s  D., 
C h e o n g  J.,  C a k i r  M.,  M a  J.,  A p p e l s  R. A new PCR-based marker on chromosome 4AL for resistance  to pre-harvest sprouting in wheat (Triticum aestivum L.). Mol. Breed., 2008, 22: 227-236.
69. F o f a n a  B.,  H u m p h r e y s  G.,  R a s u l  G.,  C l o u t i e r  S.,
 B r û l é - B a b e l  A.,  W o o d s  S.,  L u k o w  O.M.,  S o m e r s  D.J. Mapping quantitative trait loci controlling pre-harvest sprouting resistance in a red Í white seeded spring wheat cross. Euphytica, 2009, 165: 509-521.
70. R a s u l  G.,  H u m p h r e y s  D.G.,  B r û l é - B a b e l  A., 
M c C a r t n e y  C.A.,  K n o x  R.E.,  D e P a u w  R.M.,  S o m e r s  D.J. Mapping QTLs for pre-harvest sprouting traits in the spring wheat cross «RL4452/AC Domain». Euphytica, 2009, 168: 363-378.
71. R o y  J.K.,  P r a s a d  M.,  V a r s h n e y  R.K.,  B a l y a n  H.S.,
 B l a k e  T.K.,  D h a-
l i w a l  H.S.,  S i n g h  H.,  E d w a r d s  K.J.,  G u p t a  P.K. Identification of a microsatellite on chromosomes 6B and a STS on 7D of bread wheat showing an association with pre-harvest sprouting tolerance. Theor. Appl. Genet., 1999, 99: 336-340.
72. M o h a n  A.,  K u l w a l  P.,  S i n g h  R.,  V i n a y  K.,  M i r  R.R., 
K u m a r   J.,  P r a-
s a d  M.,  B a l y a n  H.S., G u p t a  P.K. Genome-wide QTL analysis for pre-harvest sprouting tolerance in bread wheat. Euphytica, 2009, 168: 319-329.
73. T o r a d a  A.,  I k e g n c h i  S.,  K o i k e  M. Mapping and validation of PCR-based markers associated with a major QTL for seed dormancy in wheat. Euphytica, 2005, 143: 251-255.
74. K o t t e a r a c h c h i  N.S.,  U c h i n o  N.,  K a t o  K.,  M i u r a  H. Increased grain dormancy in white-grained wheat by introgression of preharvest sprouting tolerance QTLs. Euphytica, 2006, 152: 421-428.
75. T o r a d a  A.,  K o i k e  M.,  I k e g u c h i  S.,  T s u t s u i  I. Mapping of a major locus controlling seed dormancy using backcrossed progenies in wheat (Triticum aestivum L.). Genome, 2008, 51: 426-432.
76. K u m a r  A.,  K u m a r  J.,  S i n g h  R.,  G a r g  T.,  C h h u n e j a  P.,  B a l y a n  H.S.,  G u p t a  P.K. QTL analysis for grain colour and pre-harvest sprouting in bread wheat. Plant Sci., 2009, 177: 114-122.
77. O g b o n n a y a  F.C.,  I m t i a z  M.,  D e P a u w  R.M. Haplotype diversity of preharvest sprouting QTLs in wheat. Genome, 2007, 50: 107-118.
78. A n d e r s o n  J.A.,  S o r r e l l s  M.E.,  T a n k s l e y  S.D. RFLP analysis of genomic regions associated with resistance to pre-harvest sprouting in wheat. Crop Sci., 1993, 33: 453-459.
79. S o m e r s  D.J.,  I s a a c  P.,  E d w a r d s  K. A high-density wheat microsatellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet., 2004, 109: 1105-1114.
80. T a n  M.K.,  S h a r p  P.J.,  L u  M.Q.,  H o w e s  N. Genetics of grain dormancy in a white wheat. Aust. J. Agric. Res., 2006, 57: 1157-1165.
81. L i u  S.,  C a i  S.,  G r a y b o s c h  R.,  C h e n  C.,  B a i  G. Quantitative trait loci for resistance to pre-harvest sprouting in US hard white winter wheat Rio Blanco. Theor. Appl. Genet., 2008, 117: 691-699.
82. M u n k v o l d  J.D.,  S o r r e l s  M.S. Mapping phenotypic and gene expression QTL related to preharvest sprouting resistance in white winter wheat. Ann. Wheat Newsletter, KSU, USA, 2009, 55: 30.
83. K n o x  R.E.,  C l a r k e  F.R.,  C l a r k e  J.M.,  F o x  S.L. Genetic analysis of pre-harvest sprouting in a durum wheat cross. Euphytica, 2005, 143: 261-264.
84. N o d a  K.,  M a t s u u r a  T.,  M a e k a w a  M.,  T a k e t a  S. Chromosomes responsible for sensitivity of embryo to abscisic acid and dormancy in wheat. Euphytica, 2002, 123: 203-209.
85. O h n i s h i  N.,  H i m i  E.,  Y a m a s a k i  Y.,  N o d a  K. Differential expression of three ABA-insensitive five binding protein (AFP)-like genes in wheat. Genes Genet. Syst., 2008, 83: 167-177.
86. N a k a m u r a  S.,  T o y a m a  T. Isolation of a VP1 homologue from wheat and analysis of its expression in embryos of dormant and non-dormant cultivars. J. Exp. Bot., 2001, 52: 875-876.
87. X i a  L.Q.,  G a n a l  M.W.,  S h e w r y  P.R.,  H e  Z.H.,  Y a n g  Y., 
R ö d e r  M.S. Exploiting the diversity of Viviparous-1 gene associated with pre-harvest sprouting tolerance in European wheat varieties. Euphytica, 2008, 159: 411-417.
88. F l i n t h a m  J.E.,  G a l e  M.D. Dormancy gene maps in homoeologous cereal genomes. In: Pre-harvest sprouting in cereals /K. Noda, D.J. Mares (eds.). Centre for Academic Societies, Japan, 1996: 143-149.
89. F l i n t h a m  J.E. Grain colour and sprout-resistance in wheat. In: Pre-harvest sprouting in cereals 1992 /M.K. Walker-Simmons, J.L. Reed (eds.). American Association of Cereal Chemists, StPaul, Minnesota, USA, 1993: 30-36.
90. H i m i  E.,  M a r e s  D.J.,  Y a n a g i s a w a  A.,  N o d a  K. Effect of grain colour gene (R) on grain dormancy and sensitivity of the embryo to abscisic acid (ABA) in wheat. J. Exp. Bot., 2002, 53: 1569-1574.
91. H i m i  E.,  N o d a  K. Red grain colour gene (R) of wheat is a Myb-type transcription factor. Euphytica, 2005, 143: 239-242.
92. S h e r m a n  J.D.,  S o u z a  E.,  S e e  D.,  T a l b e r t  L.E. Microsatellite markers for rernel color genes in wheat. Crop Sci., 2008, 48: 1419-1424.
93. C a r v e r  B.F.,  K r e n z e r  E.G.,  K l a t t  A.R.,  G u e n z i  A.C.,
 M a r t i n  B.C.,  B a i  G.-H. Registration of «Intrada» wheat. Crop Sci., 2003, 43: 1135-1136.
94. H a l e y  S.D.,  Q u i c k  J.S.,  S t r o m b e r g e r  J.A.,
 C l a y s h u l t e r  S.R.,  C l i f f o r d  B.L.,  J o h n s o n   J.J. Registration of «Avalanche» wheat. Crop Sci., 2003, 43: 432.
95. M a r t i n  T.J.,  S c i f e r s  D.L.,  H a r v e y  T.L. Registration of «Trego» wheat. Crop Sci., 2001, 41: 929-930.
96. M a r e s  D.J,  M r v a  K. Mapping quantitative trait loci associated with variation in grain dormancy in Australian wheat. Aust. J. Agric. Res., 2001, 52: 1257-1265.
97. C h e n  C.-X.,  C a i  S.-B.,  B a i  G.-H. A major QTL controlling seed dormancy and pre-harvest sprouting resistance on chromosome 4A in a Chinese wheat landrace. Mol. Breed., 2008, 21: 351-358.
98. D e  P a u w  R.M.,  C l a r k e  F.R.,  F o f a n a  B.,  K n o x  R.,
 H u m p h r e y s  G.,  C l o u t i e r  S. RL4137 contributes preharvest sprouting resistance to Canadian wheats. Euphytica, 2009, 168: 347-361.
99. C l a r k e  F.,  K n o x  R.,  D e P a u w  R. Expression of dormancy in a spring wheat cross grown in field and controlled environment conditions. Euphytica, 2005, 143: 297-300.
100. F o x  S.L.,  F e r n a n d e z  M.R.,  D e P a u w  R.M. Red smudge infection modifies sprouting response in four wheat lines. Can. J. Plant Sci., 2003, 83: 163-169.
101. K e m a  G.H.J.,  L a n g e  W.,  S i l f h o u t  C.H.V. Differential suppression of stripe rust resistance in synthetic wheat hexaploid derived from Triticum turgidum subsp. dicoccoides and Aegilops squarrosa. Phytopathology, 1995, 85: 425-429.
102. I m t i a z  M.,  C r o m e y  M.G.,  H a m p t o n  J.G.,  H i l l  M.J. Inheritance of seedling resistance to stripe rust (Puccinia striiformis f. sp. tritici) in «Otane» and «Tiritea» wheat (Triticum aestivum). N. Z. J. Crop. Hort. Sci., 2003, 31: 15-22.
103. С и б и к е е в  С.Н.,  К р у п н о в  В.А.,  В о р о н и н а  С.А., 
Б а д а е в а  Е.Д. Идентификация чужеродной хромосомы у линии мягкой пшеницы Мульти 6R. Генетика, 2005, 41(8): 1084-1089.
104. K r u p n o v  V.A.,  S i b i k e e v  S.N.,  K r u p n o v a  O.V.,
 V o r o n i n a  S.A.,  A n t o- n o v  G.Yu.,  D r u z h i n  A.E. Effects of a translocation from Thinopyrum intermedium on preharvest-sprouting resistance in wheat lines. Ann. Wheat Newsletter, KSU, USA, 2009, 55: 176-177.
105. M a s o jc P.,  M i l c z a r s k i  P. Relationship between QTLs for preharvest sprouting and alpha-amylase activity in rye grain. Mol. Breed., 2009, 23: 75-84.
106. M a r e s  D.,  M r v a  K. Late-maturity a-amylase: low falling number in wheat in the absence of preharvest sprouting. J. Cereal Sci., 2008, 4: 6-17.
107. F a r r e l l  A.D.,  K e t t l e w e l l  P.S. The effect of temperature shock and grain morphology on alpha-amylase in developing wheat grain. Ann. Bot., 2008, 102: 287-293.
108. L i n  R.,  H o r s l e y  R.D.,  S c h w a r z  P.B. Methods to determine dormancy and preharvest sprouting resistance in barley. Crop Sci., 2009, 49: 831-840.
109. A l o n s o - B l a n c o  C.,  B e n t s i n k  L.,  H a n h a r t  C.J.,
 V r i e s  H.B.E.,   K o o r n n e e f  M. Analysis of natural allelic variation at seed dormancy loci of Arabidopsis thaliana. Genetics, 2003, 164: 711-729.
110. G u  X.Y.,  K i a n i a n  S.F.,  F o l e y  M.E. Multiple loci and epitases control genetic variation for seed dormancy in weedy rice (Oryza sativa). Genetics, 2004, 166: 1503-1516.
111. L i j a v e t z k y  D.,  M a r t i n e z  M.C.,  C a r r a r i  F.,  H o p p  H.E. QTL analysis and mapping of pre-harvest sprouting resistance in sorgahum. Euphytica, 2000, 112: 125-135.
112. M a t u s - C a d i z  M.A.,  H u c l  P.,  P e r r o n  C.E.,  T y l e r  R.T. Genotype Í environment interaction for grain color in hard white spring wheat. Crop Sci., 2003, 43: 219-226.

GENETIC CONTROL OF SEED DORMANCY AND PREHARVEST SPROUTING RESISTANCE IN WHEAT (review)

V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova

The article discusses the allelism of Vp-1 gene in red-grained and white-grained genotypes and its meaning for resistance to preharvest sprouting. The diversity of resistance loci associated with pre-harvest sprouting, it mapping on the chromosomes, and also the environmental effects and genotype/environment interactions were analyzed. The possibility is shown to use molecular markers and alien genes in wheat breeding programs on resistance to preharvest sprouting.

Key words: seed dormancy, preharvest sprouting resistance, quantitative trait loci, molecular markers.

Оформление электронного оттиска