УДК 633.491:581.143.6:57.086.83
ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ КЛУБНЕОБРАЗОВАНИЯ У Solanum tuberosum L. В КУЛЬТУРЕ in vitro (обзор)
А.Н. ДЕРЯБИН, Н.О. ЮРЬЕВА
Обсуждается влияние температуры, фотопериода, состава углеводов и содержания азота в питательной среде, а также регуляторов роста (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен, ретарданты) на клубнеобразование у растений картофеля, культивируемых in vitro.
Ключевые слова: Solanum tuberosum L., микроклубни, столонообразование, клубнеобразование, сахара, фотопериод, температура, фитогормоны, ретарданты.
Клубнеобразование (КО) у картофеля (Solanumtuberosum L.) — высокоскоординированный процесс, с которым связаны морфологические, физиологические и биохимические изменения растения на разных этапах онтогенеза. Выделяют следующие стадии КО: индукция и инициация столона; рост столона и его ветвление; прекращение роста столона; индукция и инициация клубня; рост и созревание клубня (1-3). Согласно М.Х. Чайлахяну (4), КО можно разделить на две фазы: первая — образование и рост столонов, вторая — образование и рост клубней. Еще в 1964 году Р.Г. Бутенко отмечала, что многообразие факторов, их аддитивное или разнонаправленное действие указывают на сложные взаимосвязи между органами у картофеля при переходе к КО in vitro (5). Выявлена обратная корреляция между ростом стебля и КО, характерная как для растений, выращиваемых in vivo, так и для культуры in vitro: рост стебля замедляется и прекращается с началом КО (6). Динамика фаз КО у разных сортов картофеля при культивировании in vitro описывается сигмовидной кривой, при этом периодическое уменьшение скорости роста столона связано с формированием нового метамера (междоузлия), а формирование микроклубней имеет дискретный характер и занимает 3-4 нед, по истечении которых происходит нарастание массы микроклубней (7). КО у картофеля in vitro можно наблюдать и в стрессовых условиях: при истощении питательной среды, при чередовании контрастных условий освещения, шоковом воздействии на растения физическими факторами (8), в том числе при выращивании регенерантов на свету (9).
Э к з о г е н н ы е н е г о р м о н а л ь н ы е ф а к т о р ы, в л и я ю- щ и е н а к л у б н е о б р а з о в а н и е. С о с т а в у г л е в о д о в п и-
т а т е л ь н о й с р е д ы. Еще в 1953 году W.G. Barker было показано, что перенос этиолированных побегов картофеля на питательную среду с 8 % сахарозы индуцирует КО (10). Позже выявили прямую корреляцию между интенсивностью КО in vitro и содержанием сахарозы в питательной среде (11-13). По данным Ф.Ф. Уэринга (14), при высоком содержании сахарозы — 8 % против 4 % — увеличивалось число и масса микроклубней, однако повышение концентрации до 12 % не коррелировало с числом формирующихся микроклубней (15). Согласно другим авторам, оптимальное для КО содержание варьирует от 6 до 8 %, при концентрации ниже 4 % и выше 10 % КО нарушается или формируются мелкие микроклубни (16, 17). Видимо, сахароза в концентрации 8 % — не только наиболее подходящий углевод для картофеля in vitro, но и необходимый для получения микроклубней осмотик (18, 19). Показано, что именно дисахариды нужны для формирования микроклубней, хотя в процессе КО растения способны поглощать также моносахара. Изучение влияния качественного состава углеводов на КО продемонстрировало, что 8 % глюкоза по сравнению с 8 % сахарозой и 8 % фруктозой обеспечивает наиболее раннее начало КО (20). В.Н. Овчинникова (6) получила данные, указывающие на необходимость внесения в питательную среду для КО сахарозы (4-6 %) и фруктозы (2 %). Есть мнение, что высокое осмотическое давление в питательной среде со смесью углеводов (4 % глюкозы и 4 % фруктозы) способствует формированию более мелких микроклубней, чем на среде, содержащей только 8 % сахарозы (21). Следовательно, варьируя качественный и количественный состав сахаров в питательной среде, можно регулировать отдельные стадии КО (20, 22). Известно, что автоклавирование приводит к некоторому изменению первоначального качественного состава углеводов вследствие частичного распада сахарозы на глюкозу и фруктозу (23), что увеличивает осмотичность раствора. Однако различий в числе получаемых микроклубней при добавлении 8 % сахарозы в среду для КО до или после автоклавирования не выявили (24). Можно заключить, что в условиях in vitro сахароза служит не только источником энергии, необходимой для роста растений и микроклубней, но и оптимальным осмотическим компонентом питательной среды (25).
К о н ц е н т р а ц и я а з о т а. Анализ немногочисленных данных литературы позволяет констатировать, что среда Мурасиге-Скуга (МС-среда) по содержанию азота оптимальна для получения микроклубней картофеля in vitro. Показано, что снижение концентрации общего азота в МС-среде по сравнению со стандартной прописью приводило к возрастанию скорости КО (26), однако уменьшало число и массу микроклубней (15), а избыток общего азота в питательной среде нарушал процесс КО (26).
Т е м п е р а т у р а. Исследования влияния температуры на КО у картофеля in vitro довольно многочисленны, однако единую точку зрения авторов на температурный оптимум процесса сформулировать сложно: оптимальной считают температуру 20-25 °С (27-29), 14-29 °С (30), не выше 15 °C (31, 32) или 18-20 °С (19).
Влияние критических температур на КО изучалось лишь в нескольких работах. Показано, например, что высокие температуры в начале КО ингибировали рост клубней и вызывали их израстание (вторичный рост) (32-34). Экспериментально подтверждено, что температуры 4 °С (35) и 35 °С полностью ингибируют КО (16, 27). Имеются данные, что максимальное число микроклубней формировалось при температуре 17 °С, более высокая температура (22 °С) подавляла КО (36), пониженная (10-15 °С) стимулировала столонообразование у пробирочных растений (31), однако ветвление столонов наблюдали только в условиях повышенной температуры (37). Наши исследования показали, что обработка исходных стеблевых эксплантов картофеля низкими положительными температурами не только синхронизирует клеточные деления в интеркалярных меристемах, но и позволяет получать выравненные по физиологическому возрасту микроклубни (38, 39).
Ф о т о п е р и о д. В первой работе по индукции КО у картофеля in vitro, опубликованной более полувека назад (10), была продемонстрирована возможность образования микроклубней как в условиях непрерывной темноты, так и на свету. Позднее Р.Г. Бутенко (5) показала, что в культуре in vitro короткий 9-часовой день стимулировал КО по сравнению с длинным 16-часовым. На разных сортах картофеля подтвердилось, что короткий 8-часовой день стимулировал КО (19, 32, 40, 41), вызывая торможение роста побега и ингибирование ризогенеза (32).
Известно, что фотопериод проявляет свое действие прежде всего через изменение эндогенного уровня фитогормонов (42). Следовательно, по мнению автора, изменяя фотопериод, можно регулировать фазы КО. Имеются сведения, что воздействие разной длины дня на КО неодинаково для сортов из различных групп спелости (26, 43). Ранние сорта картофеля способны формировать клубни на длинном дне, для среднепоздних предпочтительнее короткий (15). Перенос пробирочных растений в темноту после выращивания на 8-часовом фотопериоде вызывал активное КО независимо от группы спелости (44). Другие исследователи (45) рекомендуют для ускорения КО чередовать искусственное и естественное освещение. Изначальное культивирование стеблевых эксплантов в темноте позволяет получить культуру столонов и, тем самым, исключить из традиционной схемы получения микроклубней стадию пробирочного растения, что в дальнейшем дает возможность индуцировать КО непосредственно на столонах (46).
Г о р м о н а л ь н а я р е г у л я ц и я к л у б н е о б р а з о в а-
н и я. В процессе КО у растений картофеля принимают участие все известные фитогормоны (ауксины, гиббереллины, абсцизины, цитокинины, а также этилен) (42), находящиеся в динамическом равновесии, особенность которого — высокая чувствительность к воздействию химических и физических факторов. Показано, что в основе эффекта синтетических регуляторов роста лежит либо имитация действия фитогормонов, либо влияние на гормональный баланс растения (47). При изучении роли фитогормонов в КО у стеблевых черенков картофеля было установлено, что в зависимости от яруса их способность к формированию микроклубней варьировала (48): черенки, взятые из верхнего яруса, не образовывали микроклубней, по мере снижения яруса способность черенка к КО повышалась. Выявленная зависимость от расположения на стебле, считают авторы, связана с градиентом фитогормонов. Также показано, что наиболее активен процесс КО у стеблевых черенков, взятых из средней и базальной части побега (31, 49).
А у к с и н ы. Данные по влиянию на КО у картофеля регуляторов роста ауксинового ряда свидетельствуют, что индолилуксусная кислота (ИУК) и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) способны стимулировать этот процесс (14, 50), однако на среде без 2,4-Д микроклубни крупнее (51). При внесении в среду ИУК размер микроклубней был в 1,5-3,0 раза больше, чем в варианте без гормона (52), а добавление в питательную среду 2,4-Д способствовало увеличению числа столонов (51). Показано, что, варьируя концентрации индолилмаслянной кислоты (ИМК) и гибберелловой кислоты (ГК), можно регулировать рост столона или листового побега из пазушной почки стеблевого экспланта (53).
Ц и т о к и н и н ы. Р.Г. Бутенко (5) впервые показала стимулирующее действие 6-фурфуриламинопурина (кинетин) на КО у картофеля. Кроме того, на коротком дне кинетин в концентрации 2,0 мг/л угнетал рост побега и массовое образование столонов с микроклубнями из пазушных почек. Наличие цитокининов в индукционной для КО питательной среде изменяло место образования микроклубней (например, экзогенные цитокинины при культивировании стеблевых эксплантов в условиях непрерывной темноты вызывали образование микроклубней на столонах) (54). По данным В.Н. Овчинниковой (6), 6-бензиламинопурин (6-БАП) и кинетин способствовали формированию микроклубней на столонах, причем только в средней или нижней части пробирочных растений. Совместное применение кинетина и жасмоновой кислоты стимулировало КО и сопровождалось ингибированием ризогенеза (55).
В присутствии цитокининов замедлялся ризогенез у стеблевых черенков и подавлялся рост побегов (6), что способствовало увеличению эффективности КО (56). Наибольшее содержание цитокининов в листьях растений картофеля отмечали на 4-6-е сут после индукции КО коротким днем, затем оно уменьшалось на фоне повышения в апексах столонов (42). Высокий уровень цитокининов в ткани связывают с интенсивным ростом органа, так как они обладают аттрагирующим эффектом (57). В ряде работ авторы для изучения КО у картофеля in vitro в качестве цитокинина использовали 6-БАП в концентрациях от 2 мг/л (58, 59) до 10 мг/л (60, 61). 6-БАП в концентрации 2 мг/л и выше ингибировал ризогенез и способствовал более раннему формированию микроклубней, чем в контроле (в отсутствие 6-БАП) (59). Наибольшее число микроклубней получили при совместном использовании 6 % сахарозы и 6-БАП (62). Показано, что стимуляция КО кинетином (63), как и 6-БАП, осуществляется за счет увеличения скорости клеточного деления, однако его действие ингибируют низкие температуры (27). Следовательно, цитокинины ускоряют формирование и рост микроклубней, стимулируют утолщение апексов столонов, но не сам процесс КО (64), то есть их нельзя считать индуктором КО (28).
Г и б б е р е л л и н ы. Роль экзогенной гибберелловой кислоты в КО у растений картофеля in vitro определена — это ингибирование процесса как такового (14, 59, 65). Базируясь на данных литературы, можно заключить, что высокая температура, длинный день и обилие нитратов в питательной среде способствуют повышению содержания гиббереллинов в апикальной зоне столонов (42), что ингибирует процесс КО (65, 66). Однако было высказано предположение (67), что ингибирующее действие гиббереллинов на КО у картофеля зависит от концентрации глюкозы в питательной среде (объяснить этот факт авторы не смогли).
А б с ц и з о в а я к и с л о т а (А Б К). Роль АБК в процессе КО у картофеля окончательно не выяснена. Показано, что АБК тормозит рост столонов (27, 57), снимает апикальное доминирование (28), регулирует баланс фитогормонов и ингибирует индуцированное кинетином КО (57). Считается, что АБК не является триггером КО (27, 28), она лишь способствует утолщению апексов столонов (68). Изучение влияния соотношения ГК/АБК (на фоне 8 % сахарозы) показало, что увеличение концентрации обоих фитогормонов в среде ингибировало КО (68). Кроме того, АБК тормозит ризогенез у стеблевых эксплантов (16), снижает эффективность КО (59), способствует увеличению размеров клеток клубня и переводу сахарозы в крахмал (69).
Э т и л е н. С2Н4 — важный, но сложно контролируемый гормональный фактор КО у картофеля. Показано, что стеблевые экспланты в первые часы после черенкования интенсивно выделяют С2Н4 и СО2 и поглощают О2 (70). В первые 2 нед развития микроклубня интенсивность синтеза этилена также остается высокой, в дальнейшем она снижается (71). В плотно закрытых либо заклеенных парафилмом сосудах стеблевые экспланты формировали столонообразные побеги, а КО ингибировалось. Анализ состава воздуха в культуральных сосудах выявил скопление этилена, причем адсорбция газа инициировала КО (59). Таким образом, вентиляция в культуральных сосудах играет важную роль: повышение содержания этилена способствует формированию столонов, а его удаление — КО (72). Экзогенное введение в культуральный сосуд этилена через силиконовый фильтр вызывало утолщение апексов у побегов, но нормального КО не наблюдалось (73). Важно отметить, что этилен способен ингибировать не только КО, но и рост корней, при этом внесение кинетина и углекислого газа (74) или перманганата калия в культуральный сосуд снимало ингибирующее влияние этилена на КО (59). Следовательно, в условиях in vitro этилен замедляет столонообразование (и это делает возможным инициацию КО), в то же время ингибируя процесс КО сам по себе.
Р е т а р д а н т ы. Эти синтетические соединения тормозят биосинтез гиббереллинов в растении и замедляют рост стебля (75). Ретарданты еще называют стабилизаторами роста стебля (47). Например, ретардант хлорхолинхлорид (ССС) на фоне 6 % сахарозы увеличивал эффективность КО (50). Ингибирование высокими температурами (28 °С) полностью снималось при добавлении в питательную среду ССС (76). Важно отметить, что увеличение концентрации ССС в среде с 250 до 500 мг/л ускоряло КО, выравнивая время образования микроклубней у сортов различных групп спелости (77). Совместное действие ССС и 6-БАП на фоне 6 % сахарозы также усиливало КО (59). Имеются данные, что внесение в питательную среду АБК, ССС и кумарина в концентрациях соответственно 3, 100 и 25 мг/л повышало эффективность КО (78). Выявлена оптимальная для КО концентрация кумарина — 25-50 мг/л (79), при ее уменьшении формировались мелкие микроклубни. Важно отметить, что микроклубни, индуцируемые кумарином, были крупнее, чем на среде с кинетином. При этом КО начиналось на 10-14-е сут после перенесения растений на среду с кумарином, то есть на 2-3 сут раньше, чем на среде с кинетином (79).
Стимулирующее действие на КО оказывает 2,3-дихлоризобутират натрия (ДХИБ) в концентрации 100 мг/л (80). Его токсичность в 10-20 раз ниже, чем у ССС (47). Другой ретардант — паклобутразол ингибировал рост побега, снижал уровень эндогенной гибберелловой кислоты на 60 % (81), увеличивал эффективность КО и/или массу микроклубней (63, 65). Проведено исследование эффекта триазолей (Triadimefon, Uniconazole) в отношении КО на сортах картофеля, у которых этот процесс затруднен (60). Даже в низкой концентрации (0,01 мг/л) препараты увеличивали число и размер микроклубней по сравнению с аналогичными показателями в присутствии 6-БАП (10 мг/л); лучшие результаты получили при использовании Uniconazole в концентрации 0,5 мг/л. Сходный результат наблюдали при применении Tetcyclacis (КО регистрировали уже на 4-е сут (82). Скрининг других ретардантов (Chlormequat, Daminozide, Ancymidol) также выявил их стимулирующее влияние на КО (83).
Высокую частоту КО отмечали при совместном действии кинетина и ССС, причем микроклубни были крупнее по сравнению с контролем (без регуляторов роста) (84). По данным других авторов (85), наоборот, на питательной среде с 8 % сахарозой микроклубни имели большую массу, чем на среде, содержащей, помимо сахарозы, кинетин и ССС. При совместном применение кинетина и ССС на фоне повышенной концентрации сахарозы первые признаки КО наблюдались на 2-е сут после индукции, а более активно процесс происходил в период с 5-х по 15-е сут (86). Внесение регуляторов роста или их аналогов — ретардантов ССС и кумарина в питательную среду, не содержащую повышенной концентрации сахарозы, не индуцировало КО (85).
Итак, начиная с первого сообщения о получении микроклубней картофеля in vitro интерес к этому практически значимому вопросу не снижается. Это связано не только с использованием микроклубней в качестве уникальной модели для изучения физиолого-биохимических процессов, но и с необходимостью крупномасштабного получения в условиях in vitro оздоровленного посадочного материала. Можно заключить, что в условиях in vitro ни один из рассмотренных факторов (высокое содержание сахарозы, регуляторы роста, фотопериод и др.) по отдельности не индуцирует клубнеобразование. Видимо, этот процесс стимулируется комплексом агентов, включающим как эндогенные (соотношение фитогормонов на текущем этапе развития растения), так и экзогенные факторы (фотопериод, температура и др.).
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. V r e u g d e n h i l D., S t r u i k P.C. An integrated view of the hormonal regulation of tuber formation in potato (Solanum tuberosum L.). Physiologia Plantarum, 1989, 75(4): 525-531.
2. S t r u i k P.C., V r e u g d e n h i l D., V a n E c k H.J., B a c h e m C.W., V i s-
s e r R.G.F. Physiological and genetic control of tuber formation. Potato Res., 1999, 42: 313-331.
3. S a r k a r D. The signal transduction pathways controlling in planta tuberization in potato: an emerging synthesis. Plant Cell Reports, 2008, 27: 1-8.
4. Ч а й л а х я н М.Х. Механизмы клубнеобразования у растений. В сб.: Регуляторы роста и развития картофеля. М., 1990.
5. Б у т е н к о Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М., 1964.
6. О в ч и н н и к о в а В.Н. Влияние гормональных и углеводных компонентов культуральной среды на формообразовательные процессы в культуре картофеля in vitro. Автореф. канд. дис. М., 1992.
7. Д е р я б и н А.Н., Ю р ь е в а Н.О. Периодичность этапов клубнеобразования у картофеля in vitro. Докл. РАСХН, 2001, 3: 6-8.
8. T h i m e R., P e t t R. Erzeugung und anwendung von in vitro — knollen bei der anlage eines kartoffeldepots. Arch. zuchtungsforch, 1982, 12(4): 257-259.
9. L e n t i n i Z., P l a i s t e d R.L., E a r l e E.D. Use of in vitro tuberization as a screening system for potato earliness. Am. Potato J., 1988, 65(8): 488.
10. B a r k e r W.G. A method for the in vitro culturing of potato tuber. Science, 1953, 118: 384.
11. Р а с с а д и н а Г.В., Ю р ь е в а Н.О. Влияние экзогенных цитокининов и углеводов на стимуляцию клубнеобразования у картофеля in vitro. В сб. науч. тр.: Вопросы картофелеводства. М., 1994: 59-62.
12. L e v y D., S e a b r o o k J.E.A., C o l e m a n S. Enhancement of tuberization of axillary shoot buds of potato (Solanum tuberosum L.) cultivars cultured in vitro. J. Exp. Bot., 1993, 44(259): 381-386.
13. X u X., v a n L a m m e r e n A.A., V e r m e e v E., V r e u g d e n c h i l D. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro. Plant Physiol., 1998, 117(2): 575-584.
14. У э р и н г Ф.Ф. Физиология клубнеобразования и роль фитогормонов. В кн.: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М., 1984.
15. G a r n e r N., B l a k e J. The induction and development of potato microtubers in vitro on media free of growth-regulating substances. Ann. Bot., 1989, 63(6): 663-674.
16. S t a l l k n e c h t G.F., F a r n s w or t h S. General characteristics of coumarin induced tuberization of axillary shoots of Solanum tuberosum L. cultured in vitro. Am. Potato J., 1982, 59(1): 17-32.
17. G o p a l J., C h a m a i l A n j a l i, S a r k a r D. In vitro production of microtubers for conservation of potato germplasm: effect of genotype, abscisic acid, and sucrose. In Vitro Cell. Dev. Biol. - Plant, 2004, 40(5): 485-490.
18. Y u W.-C., J o y c e P.J., C a m e r o n D.C., M c C o w n B.H. Sucrose utilization during potato microtuber growth in bioreactors. Plant Cell Reports, 2000, 19: 407-413.
19. R a n a l l i P. The canon of potato science: 24. Microtubers. Potato Res., 2007, 50: 301-304.
20. Y u o r i e v a N.O., D e r y a b i n A.N. The influence of different sugars combinations on potato tuberization in bioreactor. Abstr. VII Intern. Conf. In vitro plant cell biology, biotechnology and germplast preservation. M., 1997.
21. P a e k K.Y., C h a k r a b a r t y D., H a h n E.J. Application of bioreactor systems for large scale production of horticultural and medicinal plants. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2005, 81(3): 287-300.
22. D e r y a b i n A.N., O r e s h n i k o v A.V., Y u o r i e v a N.O., B u t e n k o R.G. Scaling up the process of virus-free potato (Solanum tuberosum L.) micropropagation through bioreactors. In Vitro Cell. Dev. Biol. — Plant, 1996, 32(4): 314.
23. Т р о ф и м е ц Л.Н., О с т а п е н к о Д.П., Б о й к о В.В., З е й р у к С.В., Д о н е ц Н.В. Оздоровление и ускоренное размножение семенного картофеля (Метод. реком.). М., 1985.
24. K h u r i S., M o o r b y J. Investigations into the role of sucrose in potato cv. Estima microtuber production in vitro. Ann. Bot., 1995, 75(3): 295-303.
25. E w i n g E.E., S t r u i k P.C. Tuber formation in potato: induction, initiation and growth. Horticultural reviews, 1992, 14: 89-198.
26. M c G r a d y J.J., E w i n g E.E. Potato cuttings as models to study maturation and senescence. Potato Res., 1990, 33(1): 97-108.
27. P a l m e r C.E., S m i t h O.E. Effect of kinetin on tuber formation on isolated stolons of Solanun tuberosum L. cultured in vitro. Plant Cell Physiol., 1970, 11(2): 303-314.
28. K o d a Y. Factors controlling potato tuberization. Memor. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1988, 16(1): 88-128.
29. A k i t a M., T a k a y a m a S. Induction and development of potato tubers in a jar fermenter. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1994, 36(2): 177-182.
30. B o h a c J.R., M i l l e r J.C. Comparison of two in vitro tuberization techniques for physiological screening of potato cultivars. Horticultural Sci., 1988, 23(5): 828-829.
31. О в ч и н н и к о в а В.Н., М е л и к - С а р к и с о в О.С., Ф а д д е е в а И.Н. Индукция клубнеобразования in vitro пониженными температурами. Вест. с.-х науки, 1987, 7: 81-85.
32. E w i n g E.E. Heart stress and the tuberization stimulus. Am. Potato J., 1981, 58(1): 31-49.
33. O t r o s h y M., N a z a r i a n F., S t r u i k P.C. Effects of temperature fluctuation during in vitro phase on in vitro microtuber production in different cultivars of potato (Solanum tuberosum L.). Plant Cell Tissue and Organ Culture, 2009, 98(2): 213-218.
34. V a n d e n B e r g J.H., V r e u g d e n h i l D., L u d f or d P.M., H i l l m a n L.L., E w i n g E.E. Changes in starch, sugar and abscisic acid contents associated with second growth in tubers of potato (Solanum tuberosum L.) one-leaf cutting. J. Plant Physiol., 1991, 139: 86-89.
35. M a r t i n e z L., T i z i o R. Post effects of low and high temperature periods and CCC on in vitro tuberisation of potato. Compters Rendus Biologies, 1990, 184(3-4): 251-258.
36. C a o W.X., T i b b i t t s T.W. Temperature cycling periods affect growth and tuberization in potatoes under continuous irradiation. Horticultural Sci., 1992, 27(4): 344-345.
37. S t r u i k P.C., G e e r t s e m a J., G u s t e r s C.H.M. Effects of shoot, root and stolon temperature on the development of potato (Solanum tuberosum L.) plant. II. Development of stolons. Potato Research, 1989, 32: 143-149.
38. Д е р я б и н А.Н., Ю р ь е в а Н.О. Синхронизация процесса клубнеобразования у картофеля in vitro посредством синхронизации клеточных делений в пазушных меристемах стеблевых эксплантов. Физиол. раст., 2008, 55(6): 501-506.
39. Ю р ь е в а Н.О., Д е р я б и н А.Н. Холодовая предобработка исходных эксплантов как возможный инструмент синхронизации процесса клубнеобразования у картофеля при выращивании в биореакторах. Биотехнология, 2008, 1: 51-56.
40. L o r e n z e n J.H., E w i n g E.E. Changes in tuberization and assimilate partitioning in potato (Solanum tuberosum L.) during the 1st 18 days of photoperiod treatment. Ann. Botany, 1990, 66(4): 457-464.
41. A l i x B y M.J., S a v v i d e s S., B l a k e J., H e r r m a n n R., H o r n u n g R. Effects of illumination source, culture ventilation and sucrose on potato (Solanum tuberosum L.) microtuber production under short days. Ann. App. Biol., 2001, 139(2): 175-187.
42. E w i n g E.E. Induction of tuberization in potato. In: The molecular and cellular biology of the potato /M.E. Vayda, W.D. Park (eds.) C.A.B. International, Redwood Press Ltd., Melksham, 1991: 25-41.
43. S e a b r o o k J.E.A., C o l e m a n S., L e v y D. Effect of photoperiod on in vitro tuberization of potato (Solanum tuberosum L.). Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1993, 34(1): 43-51.
44. D o b r a n s z k i J., M a n d i M. Induction of in vitro tuberization by short day period and dark treatment of potato shoots grown on hormone free medium. Acta Biologica Hungarica, 1993, 44(4): 411-420.
45. Е р м и ш и н А.П., П о д л и с с к и х А.П. Способность к образованию микроклубней и продуктивность гибридных комбинаций картофеля. Тез. докл. Межд. конф. «Биология культивируемых клеток и биотехнология». Новосибирск, 1988.
46. Д е р я б и н А.Н., О р е ш н и к о в А.В., Ю р ь е в а Н.О., Б у т е н к о Р.Г. Рост столонов и индукция микроклубней картофеля in vitro при разных типах культивирования. Докл. РАН, 1997, 355(6): 841-843.
47. Э р д е л и Г.С., Х о ж а и н о в а Г.Н., Ш и л л и н г Г. Изобутираты — новый класс ретардантов. Воронеж, 1992.
48. Я н и н а Л.И., Д е в е д ж я н А.Г., Ч а й л а х я н М.Х. Гормональная регуляция клубнеобразования у черенков картофеля. В сб.: Регуляторы роста и развития картофеля. М., 1990.
49. D a s h n e r J., M a c h a d o V.S. In vitro microtuberization in relation to nodal position of potato explant. Can. J. Plant Sci., 1988, 68(2): 565.
50. К о с т ю ш и н а З.С., Ч у д и н о в а Л.А. Индуцирование клубнеобразования у разных сортов картофеля в пробирочной культуре. В сб.: Селекция и семеноводство картофеля. М., 1985.
51. M a n g a t B.S., K e r s o n J., W a l a c e D. The effect of 2,4-D on tuberization and starch content of potato tubers rpoduced on stem segments cultured in vitro. Am. Potato J., 1984, 61(6): 355-361.
52. К о н с т а н т и н о в а Т.Н., А к с е н о в а Н.П., Г о л я н о в с к а я С.А. Действие ауксина (ИУК) и цитокинина (кинетина) на клубнеобразование картофеля в культуре in vitro. Докл. РАН, 1999, 369(5): 708-711.
53. I k e d a T. Studies on stolon development in the potato plant. Jap. J. Crop Sci., 1977, 46(2): 286-290.
54. M c G r a d y J.J., S t r u i k P.C., E w i n g E.E. Effect of exogenous application of cytokinins on the development potato (Solanum tuberosum L.) cuttings. Potato Res., 1986, 29(2): 191-205.
55. P e l a c h o A.M., M i n g o - C a s t e l A.M. Jasmonic acid induces tuberization of potato stolons cultured in vitro. Plant Physiol., 1991, 97(3): 1253-1255.
56. M i t t e n D.H., B o y e s C., C u c u z z a J. In vitro produced microtubers of potato. Horticultural Sci., 1987, 22(5): 1064.
57. M e l i s R.J.M., V a n S t a d e n J. Tuberization and hormones: review. Zeitschrift fur Pflanzenphysiology, 1984, 11(3): 271-283.
58. Т р у с к и н о в Э.В. Клубнеобразование в культуре тканей картофеля как фактор его размножения и длительного хранения в коллекции. Бюл. ВИР (Л.), 1980, 105: 77-79.
59. H u s s e y G., S t a c e y N.I. Factors affecting the formation of in vitro tubers of potato (Solanum tuberosum L.). Ann. Bot., 1984, 53(4): 565-578.
60. C h a n d r a R., R a n d h a w a G.J., C h a u d h a r i D.R., U p a d h y a M.D. Efficacy of triazoles for in vitro microtuber production in potato. Potato Res., 1992, 35(3): 339-341.
61. G o p a l J., M i n o c h a J.L., D h a l i w a l H.S. Microtuberization in potato (Solanum tuberosum L.). Plant Cell Reports, 1998, 17: 794-798.
62. R a f i q u e T., J a s k a n i J.M., R a z a H., A b b a s M. In vitrostudies on microtuber induction in potato. Int. J. Agr. Biol., 2004, 6(2): 375-377.
63. S i m k o I. Effects of kinetin, paclobutrazol and their interactions on the microtuberization of potato stem segments cultured in vitro in the light. J. Plant Growth Reg., 1993, 12(1-2): 23-27.
64. K o d a Y., O k a z a w a Y. Influences of environmental, hormonal and nutritional factors of potato tuberization in vitro. Jap. J. Crop Sci., 1983, 52(4): 582-591.
65. S i m k o I. Sucrose application causes hormonal changes associated with potato tuber induction. J. Plant Growth Reg., 1994, 13(2): 73-77.
66. H a r v e y B.M.R., C r o t h e r s S.H., W a t s o n S., L e e H.C. Heat inhibition of tuber development in potato (Solanum tuberosum L.) — effects on microtuber formation in vitro. Potato Res., 1992, 35(2): 183-190.
67. M a r t i n e z L., T i z i o R. Interaction of glucose and gibberellins on tuberization of potato plantlets (Solanum tuberosum L.) cultivated in vitro. Phyton, 1991, 52(1): 83-88.
68. K o d a Y., O k a z a w a Y. Characteristic changes in the leaves of endogenous plant hormones in relation to the onset of potato tuberization. Jap. J. Crop Sci., 1983, 52(4): 592-597.
69. M a r s c h n e r H., S a t t e l m a c h e r B., B a n g e r t h F. Growth rate of potato tubers and endogenous contents of indolylacetic acid and abscisic acid. Physiologia Plantarum, 1984, 60(1): 16-20.
70. Д е р я б и н А.Н. Характеристика физиологических этапов при клональном размножении микроклубней картофеля в биореакторах. Автореф. канд. дис. М., 1997.
71. S u t t l e J.C. Involvement of ethylene in potato microtuber dormancy. Plant Physiol., 1998, 118: 843-848.
72. Z o b a y e d S.M.A., A r m s t r o n g J., A r m s t r o n g W. Micropropagation of potato: evaluation of closed, diffusive and forced ventilation on growth and tuberization. Ann. Bot., 2001, 87: 53-59.
73. V r e u g d e n h i l D., V a n D i j k W. Effects of ethylene on the tuberization of potato (Solanum tuberosum L.) cuttings. J. Plant Growth Reg., 1989, 8(1): 31-39.
74. M i n g o - C a s t e l A.M., N e g m F.B., S m i t h O.E. Effect of carbon dioxide and ethylene on tuberization of isolated potato stolones cultured in vitro. Plant Physiol., 1974, 53(6): 798-801.
75. Г а м б у р г К.З., К у л а е в а О.Н., М у р о м ц е в Г.С., П р у с а к о в а Л.Д., Ч к а н н и к о в Д.И. Регуляторы роста растений. М., 1979.
76. M e n z e l C.M. Tuberization in potato at high temperatures; responses to gibberellin and growth inhibitors. Ann. Bot., 1980, 46: 259-265.
77. L e n t i n i Z., E a r l e E.D. In vitro tuberization of potato clones from different maturity groups. Plant Cell Reports, 1991, 9(12): 691-695.
78. S l a d k y Z., B a r t o s o v a L. In vitro induction of axillary potato microtubers and improvement of their quality. Biologia Plantarum, 1990, 32(3): 181-188.
79. S t a l l k n e c h t G.F. Coumarin-induced tuber formation on excised shoots of Solanum tuberosum L. cultured in vitro. Plant Physiol, 1972, 50(3): 412-413.
80. S i m k o I. 2,3-dichlorizomaslanu sodneho (DCIB-Na) tuberizaciu zemiakov in vitro. Rostlinna Vyroba, 1990, 36(11): 1201-1206.
81. B a l a m a n i V., P o o v a i a h B.W. Retardation of shoot growth and promotion of tuber growth of potato plants by paclobutrazol. Am. Potato J., 1985, 62(7): 363-369.
82. V r e u g d e n h i l D., B i n d e l s P., R e i n h o u d P., K l o c e k J., H e n d r i k s T. Use of the growth retardant tetcyclacis for potato tuber formation in vitro. J. Plant Growth Reg., 1994, 14(3): 257-265.
83. H a r v e y B.M.R., C r o t h e r s S.H., E v a n s N.E., S e l b y C. The use of growth retardants to improve microtuber formation by potato (Solanum tuberosum L.). Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1991, 27(1): 59-64.
84. P r o t a c i o C.M., F l o r e s H.E. The role of polyamines in potato tuber formation. In vitro Cell. Dev. Biol. — Plant, 1992, 28P(2): 81-86.
85. L e С l e r c Y., D o n n e l l y D.J., S e a b r o o k J.E.A. Microtuberization of layered shoots and nodal cuttings of potato. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1994, 37(2): 113-120.
86. P i e n F.-M., S h a n n o n J.C. Establishment of a reliable in vitro tuberization system for Solanum tuberosum L.: developmental anatomy of the microtubers. Horticultural Sci., 1991, 26(6): 729.
EXOGENOUS REGULATION OF TUBERIZATION OF Solanum tuberosum L. IN CULTURE in vitro (review)
A.N. Deryabin, N.O. Yur’eva
The authors discussed the effect of temperature, photoperiod, composition of carbohydrates, content of nitrogen in nutrition medium and also growth regulators (auxin, cytokinins, gibberellins, abscisic acid, ethylene, retardants) on tuberization in potato plants cultivated in vitro.
Key words: Solanum tuberosum L., microtubers, stolon development, tuberization, sugars, photoperiod, temperature, phytohormones, retardants.
Учреждение Российской академии наук Институт |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
