doi: 10.15389/agrobiology.2018.1.3rus
УДК 631.461.52:581.557.2:577.175.19
Работа финансово поддержана РНФ (проект 14-24-00135).
«Негативная гормональная регуляция развития симбиотических клубеньков. Сообщение I. Этилен (обзор)» см. в журнале Сельскохозяйственная биология, 2015, 50(3): 267-277 (doi: 10.15389/agrobiology.2015.3.267rus).
НЕГАТИВНАЯ ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ
СИМБИОТИЧЕСКИХ КЛУБЕНЬКОВ. II. САЛИЦИЛОВАЯ,
ЖАСМОНОВАЯ И АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТЫ (обзор)
А.В. ЦЫГАНОВА, В.Е. ЦЫГАНОВ
В результате взаимодействия с ризобиями бобовые растения способны фиксировать атмосферный азот в симбиотических клубеньках. Развитие и функционирование симбиотических клубеньков находится под строгим контролем со стороны растения-хозяина, в том числе за счет фитогормональной регуляции (B.J. Ferguson с соавт., 2014). Поскольку процесс формирования клубеньков требует затрат энергии, их число ограничивается растением. В негативную регуляцию клубенькообразования вовлечены, помимо этилена (А.В. Цыганова с соавт., 2015), салициловая (P.C. Van Spronsen с соавт., 2003; G. Stacey с соавт., 2006), жасмоновая (J. Sun с соавт., 2006) и абсцизовая (Y. Ding с соавт., 2008) кислоты. Все перечисленные фитогормоны действуют на разных стадиях развития и функционирования симбиотических клубеньков. Первые негативные эффекты жасмоновой и абсцизовой кислот связаны с блокированием ими кальциевых осцилляций (J. Sun с соавт., 2006; Y. Ding с соавт., 2008), индуцируемых под действием Nod-факторов — липохитоолигосахаридов, которые синтезируются ризобиями и активируют программу развития инфекции и органогенеза клубенька. Кальциевые осцилляции также блокируются этиленом (G.E. Old-royd с соавт., 2001). Салициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты влияют на дальнейшее развитие симбиоза, блокируя как рост инфекционных нитей, по которым ризобии проникают вглубь корня, так и формирование клубеньковых примордиев (T. Nakagawa с соавт., 2006; J. Sun с соавт., 2006; Y. Ding с соавт., 2008). Негативный эффект абсцизовой кислоты на развитие клубеньковых примордиев опосредован действием на цитокининовый сигнальный каскад (Y. Ding с соавт., 2008). Cалициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты также негативно влияют на азотфиксирующую активность клубеньков, причем отрицательное действие абсцизовой кислоты связано с активацией продукции монооксида азота NO (A. Tominaga с соавт., 2010). Тем не менее, все эти фитогормоны могут оказывать и позитивный эффект на формирование и функционирование клубеньков. Например, жасмоновая кислота активирует экспрессию nod-генов ризобий, контролирующих синтез Nod-факторов (F. Mabood с соавт., 2006). Для салициловой и абсцизовой кислот показана позитивная роль в активации защитных механизмов растений при действии стрессовых факторов, что приводит к снижению их негативного влияния на функционирование клубеньков (F. Palma с соавт., 2013, 2014). Значительный интерес представляют будущие исследования взаимодействия этилена, салициловой, жасмоновой и абсцизовой кислот при негативной регуляции формирования азотфиксирующих клубеньков. Важно изучить возможности практического использования мутантов с пониженным содержанием какого-либо из фитогормонов. В этой связи перспективно исследование мутанта enf1 (enhanced nitrogen fixation1), полученного на модельном бобовом Lotus japonicus и характеризующегося повышенной азотфиксацией (A. Tominaga с соавт., 2009). В то же время следует учитывать, что изменение в содержании какого-либо фитогормона может негативно повлиять на развитие растения и его реакцию на абиотические и биотические стрессы.
Ключевые слова: растительно-микробные взаимодействия, бобово-ризобиальный симбиоз, симбиотический клубенек, фитогормоны.
A.V. Tsyganova, V.E. Tsyganov
As a result of interaction with rhizobia, legume plants are able to fix atmospheric nitrogen in symbiotic nodules. Development and functioning of symbiotic nodules are under strong host plant control, including phytohormonal regulation (B.J. Ferguson et al., 2014). Due to the fact that nodule formation is a highly energy-consuming process, nodule number is restricted by plant. The negative regulation of nodulation involves, along with ethylene (A.V. Tsyganova et al., 2015), also salicylic (P.C. Van Spronsen et al., 2003; G. Stacey et al., 2006), jasmonic (Sun et al., 2006) and abscisic (Ding et al., 2008) acids. It is important to note that all listed phytohormones act at the different stages of development and functioning of symbiotic nodules. The first negative effects of jasmonic and abscisic acids are related to the blocking of calcium oscillations (J. Sun et al., 2006; Y. Ding et al., 2008), induced by Nod factors (lipochitooligosaccharides synthesized by rhizobia and activating a program for the development of infection and nodule organogenesis). Calcium oscillations are also blocked by ethylene (G.E. Oldroyd et al., 2001). Salicylic, jasmonic and abscisic acids influence the further development of symbiosis, blocking both the growth of infection threads (through which the rhizobia penetrate into the root), and the formation of nodule primordia (T. Nakagawa et al., 2006; J. Sun et al., 2006; Y. Ding et al. 2008). For abscisic acid it was shown that its negative effect on the development of nodule primordia is mediated by the influence on cytokinin signal transduction pathway (Y. Ding et al., 2008). Salicylic, jasmonic and abscisic acids also negatively affect the nitrogen-fixing activity of the nodules, and for abscisic acid it has been shown that the negative effect is associated with the activation of the production of nitrogen monoxide NO (A. Tominaga с соавт., 2010). Nevertheless, all these phytohormones can have a positive effect on the formation and functioning of nodules. For example, jasmonic acid activates the expression of rhizobial nod genes that control the synthesis of Nod factors (F. Mabood et al., 2006). It is interesting to note that for salicylic and abscisic acids a positive role in activating the defense mechanisms in plants under the action of stress factors has been shown, which leads to a decrease in their negative effect on the functioning of the nodules (F. Palma et al., 2013, 2014). Future studies of the interaction of ethylene, salicylic, jasmonic and abscisic acids in the negative regulation of the formation of nitrogen-fixing nodules are of great interest. Such studies should shed light on why several phytohormones are involved in negative regulation and what the specificity of each of them is. It is important to study the possibility of practical use of mutants with a lower level of any of the phytohormones (ethylene, salicylic, jasmonic and abscisic acids). Therefore, it seems promising to study the mutant enf1 (enhanced nitrogen fixation1), obtained on the model legume Lotus japonicus and characterized by an increased level of nitrogen fixation (A. Tominaga et al., 2009). At the same time, it should be considered that a change in the level of a certain phytohormone can have a negative impact both on the development of the plant and its response to abiotic and biotic stresses.
Keywords: plant-microbe interactions, legume-rhizobial symbiosis, symbiotic nodule, phytohormones.
ФГБНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной |
Поступила в редакцию |
