Сельскохозяйственная биология, 2018, том 53, № 1, с. 29-37.
(для цитирования)

doi: 10.15389/agrobiology.2018.1.29rus

УДК 632.937.15:579.64

БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ Bacillus subtilis И ИХ
РОЛЬ В КОНТРОЛЕ ФИТОПАТОГЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ
(обзор)

Т.М. СИДОРОВА, А.М. АСАТУРОВА, А.И. ХОМЯК

Применение непатогенных почвенных бактерий, живущих в ассоциации с корнями высших растений, усиливает адаптивный потенциал хозяев, стимулирует их рост и служит перспективной альтернативой химическим пестицидам (В.К. Чеботарь с соавт., 2015). Бактерия Bacillus subtilis признана мощным инструментом биоконтроля, поскольку обладает супрессивными качествами по отношению к широкому набору фитопатогенов благодаря способности продуцировать множество вторичных метаболитов различной химической природы: циклических липопептидов, полипептидов, белков и непептидных соединений (T. Stein, 2005). Информация о структуре активных метаболитов бактерий — антагонистов фитопатогенов, а также механизмах их биологической активности способствует целенаправленному отбору штаммов для создания микробиологических препаратов. Цель настоящего обзора заключалась в сборе и систематизации данных отечественных и зарубежных исследователей о биологически активных метаболитах бактерии B. subtilis. Бактерия B. subtilis широко распространена благодаря способности формировать биопленки (A.L. McLoon с соавт., 2011). Химический состав соединений определяется ее генетическими особенностями и физико-химическими условиями окружающей среды. Циклический липопептид сурфактин проявляет антимикробную (антибактериальную, антивирусную, антигрибную) активность, вызывая лизис клетки, а также способствует снижению продукции микотоксинов микроорганизмами (M. Mohammadipour с соавт., 2009). Структура другого пептидного метаболита — ризоктицина способствует проникновению в микробную клетку и ингибированию синтеза белка (K. Kino с соавт., 2009). Бактерии B. subtilis способны продуцировать различные гидролитические ферменты, благодаря которым происходит лизис клеточной стенки фитопатогенного гриба (C.P. Quardros с соавт., 2011). Среди метаболитов, синтезируемых бактериями, важное значение имеют лантибиотики, структура которых позволяет осуществить синтез пептидогликана, что способствует формированию пор в цитоплазматической мембране (J. Parisot с соавт., 2008). Семейство поликетонов проявляет антимикробную активность благодаря способности собирать многофункциональные полипептиды в большие пестицидные комплексы. Фосфолипидный антибиотик бацилизоцин вырабатывается непосредственно после прекращения роста и перед формированием термостабильных спор, проявляет фунгицидную активность против некоторых грибов (A. Hamdache с соавт., 2011). Известны штаммы B. subtilis, которые синтезируют полиеновые антибиотики с сопряженными двойными связями, например гексаены, и ингибируют рост фитопатогенных грибов (E.B. Kudryashova с соавт., 2005). Часть почвенных микроорганизмов, в том числе некоторые штаммы B. subtilis, способны синтезировать гиббереллины и гиббериллиноподобные вещества, стимулирующие рост растений (R. Aloni с соавт., 2006). Белки, липопептиды, полисахариды и другие соединения, ассоциированные с клеточной стенкой B. subtilis, могут запускать защитный механизм растения, то есть выступать в качестве элиситоров (M. Ongena с соавт., 2007). Таким образом, исследования, направленные на изучение биологически активных метаболитов B. subtilis, обладающих свойствами биопестицидов или индукторов устойчивости растений к болезням, открывают новые перспективы для разработки экологически безопасных технологий защиты от фитопатогенов.

Ключевые слова: биологический контроль, Bacillus subtilis, метаболиты, антимикробная активность, биопрепарат, фитопатогены, системная устойчивость.

Полный текст

BIOLOGICALLY ACTIVE METABOLITES OF Bacillus subtilis AND THEIR ROLE IN THE CONTROL OF PHYTOPATHOGENIC MICROORGANISMS (review)

Т.М. Sidorova, А.М. Asaturova, A.I. Homyak

The use of nonpathogenic soil bacteria living in association with the roots of higher plants enhances the adaptive potential of the hosts, stimulates their growth and serves as a promising alternative to chemical pesticides (V.K. Chebotar’ et al., 2015). The bacterium Bacillus subtilis is recognized as a powerful biocontrol tool because of suppression of a wide range of phytopathogens due to the ability to produce a variety of secondary metabolites of different chemical nature, e.g. cyclic lipopeptides, polypeptides, proteins and nonpeptidic compounds (T. Stein, 2005). Information on the structure of bioactive metabolites of bacterial antagonists of phytopathogens, as well as mechanisms of their biological activity promotes targeted selection of strains for the development of microbiological products. B. subtilis is widely distributed due to the ability to form biofilms (A.L. McLoon et al., 2011). The chemical composition of compounds produced by the bacteria is determined by genetic characteristics and physical and chemical conditions of the environment. The cyclic lipopeptide surfactin exhibits antimicrobial (antibacterial, antiviral, antifungal) activity, causing lysis of the cell, and also contributes to a decrease in the production of mycotoxins by microorganisms (M. Mohammadipour et al., 2009). The structure of another peptide metabolite, rizocticin, promotes penetration into the microbial cell and inhibition of protein synthesis (K. Kino et al., 2009). B. subtilis can produce various hydrolytic enzymes which lyse the phytopathogenic fungus cell wall (C.P. Quardros et al., 2011). Among the metabolites synthesized by bacteria, lantibiotics play important role, their structure allows the synthesis of peptidoglycan which contributes to the formation of pores in cytoplasmic membrane (J. Parisot et al., 2008). A large family of polyketones exhibits antimicrobial activity due to the ability to collect multifunctional polypeptides into large pesticide complexes. The phospholipid antibiotic bacilizycin, which is produced immediately after the growth ceases and before the formation of thermostable spores, exhibits fungicidal activity against some fungi (A. Hamdache et al., 2011). Some strains of B. subtilis synthesize polyene antibiotics with conjugated double bonds, for example, hexaenes which inhibit growth of phytopathogenic fungi (E.B. Kudryashova et al., 2005). Several soil microorganisms, including strains of B. subtilis, can synthesize gibberellins and gibberellin-like substances that stimulate plant growth (R. Aloni et al., 2006). Proteins, lipopeptides, polysaccharides and other compounds associated with the B. subtilis cell wall can trigger the protective mechanism of the plant, that is, act as elicitors (M. Ongena et al., 2007). Thus, research aimed at studying biologically active metabolites of B. subtilis, which possess the properties of biopesticides or inducers of plant resistance to diseases, opens new prospects for the development of environmentally friendly technologies for protection against phytopathogens.

Keywords: biological control, Bacillus subtilis, metabolites, antimicrobial activity, biopreparation, phytopathogens, system resistance.