УДК 632.3:578.8:635.65

НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ИЗОЛЯТОВ ВИРУСА ЖЕЛТОЙ МОЗАИКИ ФАСОЛИ, ВЫЯВЛЕННЫХ НА БОБОВЫХ КУЛЬТУРАХ

В.Ф. ТОЛКАЧ, Р.В. ГНУТОВА

Выполнили идентификацию вируса желтой мозаики фасоли (ВЖМФ), впервые выявленного на фасоли обыкновенной и бобах конских в Хабаровском крае, на клевере луговом на юге Сахалинской области и на горохе посевном в Приморском крае. Хабаровские и приморский изоляты ВЖМФ по биологическим свойствам отнесены к дальневосточной группе. Сравнительная характеристика новых и ранее изученных изолятов ВЖМФ по биологическим свойствам показала, что сахалинский изолят не может быть отнесен к группе дальневосточных изолятов вируса желтой мозаики фасоли.

Ключевые слова: семейство, род, изолят, бобовые культуры, вирус желтой мозаики фасоли, Дальневосточный регион.

 

Изучение вирусов бобовых культур на российском Дальнем Востоке начато в конце 1960-х годов (1, 2). В числе первых были выявлены патогены ведущей для региона культуры — сои (3), позже — других растений (4-6). При этом оказалось, что к наиболее распространенным относится вирус желтой мозаики фасоли (ВЖМФ), который способен вызывать массовое заболевание фасоли, клеверов, бобов конских, люпинов, гороха посевного, чины душистой и др. В средней полосе России ВЖМФ идентифицирован на горохе посевном, вике яровой (Vicia sativa), бобах конских, фасоли обыкновенной и сое культурной (у изолятов различался круг растений-хозяев и физические свойства вирионов) (7). На Дальнем Востоке ВЖМФ часто встречается на различных видах клевера (Trifolium hybridum, Tr. pratense и др.), которые, как было установлено, служат резерваторами этого вируса, в них он сохраняется в зимний период (6). На юге Приморского края ВЖМФ обнаружен на фасоли обыкновенной, определены физические и биологические характеристики изолятов (8).

В настоящей работе представлены результаты идентификации вируса желтой мозаики фасоли и оценки физических и биологических характеристик изолятов, выявленных в Дальневосточном регионе.

Методика. Фитосанитарный мониторинг вирусов в агро- и биоценозах в Сахалинской области, Хабаровском и Приморском краях осуществляли в 2004-2006 годах. Отбирали растения гороха посевного, фасоли обыкновенной, клевера лугового и бобов конских с симптомами вирусного поражения. Вирус идентифицировали, применяя биологическое тестирование в собственной модификации (экспериментальный подбор растений-ин-дикаторов, условия теплицы). Для механической инокуляции использовали листья зараженных растений, которые растирали в ступке с раствором 0,01 M фосфатного буфера.

Точку термической инактивации (ТТИ) определяли при нагревании сока пораженных растений (по 1 мл для каждой пробы) в ультратермостате в течение 10 мин при температуре 45, 50, 55, 60, 65, 70, 75, 80, 85, 90 и 95 °С, предельное разведение сока (ПРС), при котором проявляется инфекционность РНК, — при титровании (10-1-10-12). Для установления периода сохранения инфекционности (ПСИ) изолятов при температуре 20-22 °С  в соке его выдерживали в закрытом бюксе в течение 10 сут, ежесуточно инокулируя растения-индикаторы.

 Для оценки роли насекомых в передаче вирусной инфекции использовали персиковую тлю Myzuspersicae. При электронно-микроскопи-ческом изучении вирусных частиц (микроскоп JEOL-JEM 100 B, Япония; увеличение ½9000) применяли негативное контрастирование 2 % водным раствором фосфоровольфрамовой кислоты (9). Реакцию двойной иммунодиффузии (РДД) проводили в 1 % бактоагаре в 0,15 М растворе хлористого натрия с добавлением 1,5 % ПЭГ (м.м. 6000) для усиления четкости линий преципитации.

Результаты. Горох посевной (Pisumsativum) с симптомами хлороза жилок и хлоротичной крапчатости был выявлен в Приморского крае. Электронная микроскопия препарата из листьев пораженного растения показала наличие гибких нитевидных вирионов длиной около 760-780 нм.

Для изучения экспериментального круга растений-хозяев использовали представителей 34 видов и сортов из 5 семейств (Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae, Solanaceae). Чувствительными оказались растения 8 видов и сортов из семейств Chenopodiaceae и Fabaceae (табл. 1). Марь квиноа (Chenopodium quinoa) реагировала на заражение локальными точечными серыми некрозами, которые проявлялись после инокуляции на 3-4-е сут. Вирусом заражались все анализируемые сорта гороха посевного (Сахарный малыш, Вега и Фуга), за исключением сорта Телеграф. У чувствительных растений поражение носило системный характер и проявлялось в виде хлоротичной крапчатости, хлоротичной мозаики, хлороза жилок и задержки роста. При инфицировании этим изолятом 9 сортов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris) четко реагировал на заражение только сорт Red Kidney: на 6-8-е сут — хлоротичная крапчатость, позже — задержка роста (см. табл. 1). К наиболее чувствительным тест-растениям относились бобы конские (Fababona) (хлоротичная крапчатость и сильное скручивание верхних листьев) (см. табл. 1).

Рис. 1. Вирусные включения в виде Х-тела, образуемые приморским изолятом вируса желтой мозаики фасоли из гороха посевного (увеличение x420).

Для этого изолята ТТИ равнялась 65-70 °C при ПРС 10-4-10-5 и ПСИ 1 сут. При световой микроскопии в эпидермисе листьев, зараженных вирусом растений F. bona,былиобнаружены типичные для представителей рода Potyvirus околоядерные вирусные включения (рис. 1).

Вирус достаточно легко передавался тлей персиковойс больных растений F. bona, P. sativum и Ph. vulgaris на молодые и здоровые (на 7-9-е сут проявлялись симптомы поражения). При проверке передачи вируса с семенами (25 шт.) зараженного P. sativum визуально и при электронной микроскопии в соке верхних листьях сеянцев вирус не обнаружили.

В РДД у исследуемого вируса выявлены родоспецифические эпитопы потивирусов — Y-вируса картофеля, вирусов гравировки табака, мозаики арбуза, желтой мозаики фасоли.

По данным литературы (10, 11), на горохе посевном в естественных условиях наиболее часто встречаются вирусы мозаики гороха (Peamosaicpotyvirus), мозаики гороха, передающейся семенами (Peaseed-bornmosaicpotyvirus), а также вирусы некроза стебля гороха (Peastem necrosis virus, род

1. Реакция тест-растений на заражение изолятами вируса

Тест-растение

Симптоматика

П р и м о р с к и й  и з о л я т  и з  р а с т е н и й  
г о р о х а  п о с е в н о г о

A m a r a n t h a c e a e
Amaranthuscaudatus
Celosiaargentea
C h e n o p o d i a c e a e

Chenopodiumquinoa 

L (N)

C u c u r b i t a c e a e

Cucurbitamaxima

Cucumissativus, сорта:

 

Восток

Лотос

ДВ-6

Журавленок

Cucurbita pepo, сорт Грибовский

F a b a c e a e

Dolichos lablab

Glycine max

Faba bona

S (ClMot, Rol)

Lens culinaris

Melilotus albus

S (ClVe, ClMot)

Pisumsativum, сорта:

 

Сахарный малыш 

S (ClMot, ClVe, Stu)

Телеграф

Вега

S (ClMot)

Фуга

S (ClM)

Phaseolus vulgaris, сорта:

 

Perlicka                     

Изумрудная

Московская белая

 

Michelite

Canadian wounder

Голубка

Red Kidney

S (ClMot, Stu)

Top crop

Хавская универсальная

Ph. аureus

Trigonella foenum-graecum

S (ClStr)

S o l a n a c e a e

Datura stramonium

Nicotiana debneyi

N.glutinosa

N. rustica

N.tabacum, сорта:

 

Samsun

Xanthi

Nicandra physaloides

Petunia hybrida

С а х а л и н с к и й  и з о л я т  и з  р а с т е н и й  
к л е в е р а  л у г о в о г о

C h e n o p o d i a c e a e

Ch. quinoa

C u c u r b i t a c e a e

Cucurbita pepo, сорт Черный красавец

C. maxima, сорт Ананасная

Cucumis sativus

F a b a c e a e

Faba bona

S (ClMot, M)

Medicago sativa

S (ClMot, GrBdVe, Stu)

Melilotus albus

M. officinalis

S (ClBdVe)

Phaseolus vulgaris, сорт Perlicka

S (GrM)

Pisum sativum,сорт Малиновка

S (RM, ClStr)

Trifolium arvense, сорт Прим 14

Tr. coeruleum

Tr. hybridum

S (ClStr)

Tr. repens

S (ClM)

Tr. rubens

Trigonella foenum-graecum

S (ClVe)

П р и м е ч а н и е. L, S, N, М — соответственно локальное, системное поражение, некрозы, мозаика; ClMot — хлоротичная крапчатость, ClM — хлоротичная мозаика, ClVe — хлороз жилок, ClStr — хлоротичная штриховатость, GrBdVe — зеленое окаймление жилок, Rol — скручивание листьев, Stu — задержка роста, GrM — зеленая мозаика, RM — кольцевая мозаика. Прочерки означают, что растения не заразились.

не определен), штриховатости гороха (Pea streak carlavirus), настоящей мозаики бобов (Broad bean true mosaiccomovirus), энационной мозаики гороха (Pea enation mosaic enamovirus), раннего побурения гороха (Pea early-browing tobravirus), слабой мо-заики гороха (Pea mild mosaic сomovirus), скручивания листьев гороха (Pea leaf roll luteovirus), зеленой крапчатости гороха (Pea green mottle comovirus), бессимптомности го-роха (Pea symptomless comovirus), желтой мозаики фасоли (Bean yellow mosaic potyvirus) и крапчатости гороха (Pea mottle potexvirus). Из приведенного списка следует, что из рода Potyvirus горох посевной заражают вирус мозаики гороха, вирус мозаики гороха, передающийся семенами, и вирус желтой мозаики фасоли.

Вирус мозаики гороха, передающийсясеменами в естественных условиях, вызывает карликовость растений гороха и скручивание листьев. Кроме того, этот вирус экспериментально заражает растения из 8 семейств — Amaranthaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Solanaceae, Asteraceae, Aizoaceae. Изучаемый нами изолят отличался от него по кругу растений-хозяев. Вирус мозаики гороха также имеет широкий круг растений-хо-зяев из семейств Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Solanaceae, Aizoaceae, однако, как правило, не заражает в эксперименте фасоль обыкновенную. Кроме того, вирус мозаики гороха вызывает специфические симптомы, нетипичные для поражения другими потивирусами (мраморность листьев, карликовость растения и задержку разворачивания листьев). В Приморском крае Т. Поливановой (5) на горохе был выявлен изолят, идентифицированный по биологическим свойствам как вирус мозаики гороха (ВМГ), который ранее считали штаммом ВЖМФ. В настоящее время ВМГ по многим критериям выделен в самостоятельный вид (10) и по свойствам также отличается от изучаемого нами изолята из гороха посевного. Вирус желтой мозаики фасоли, как правило, экспериментально заражает только виды растений семейств Fabaceae и Chenopodiaceae, причем у растений семейства Fabaceae его присутствие проявляется в виде яркой хлоротичной крапчатости и хлороза жилок. 

Круг растений-хозяев изучаемого нами приморского изолята вируса из гороха посевного оказался ограничен отдельными видами из семейства Fabaceae и одним видом (Ch. quinoa) из семейства Chenopodiaceae при симптоматике, подобной описанной для ВЖМФ в литературе (10).

Следовательно, физические свойства вирионов (ТТИ — 65-70 °C, ПРС — 10-4-10-5, ПСИ — 1 сут), наличие нитевидных частиц в препаратах, присутствие в эпидермисе листьев инфицированных растений включений, характерных для вирусов рода Potyvirus, а также возможность неперсистентной передачи вируса тлями M. persicae позволяют нам считать, что патоген, поражающий горох, — это вирус желтой мозаики фасоли Beanyellow mosaic virus рода Potyvirus семейства Potyviridae.

Клевер луговой (Trifolium pratense) с симптомами яркого хлороза всех жилок листьев был обнаружен в коллекции бобовых культур Сахалинского НИИ сельского хозяйства (г. Южно-Сахалинск). При электронной микроскопии в листьях были выявлены нитевидные частицы (700-730 нм). При изучении круга растений-хозяев вирусом заражали растения 23 видов и сортов из семейств Chenopodiaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae, Solanaceae (см. табл. 1). Удалось заразить растения 8 видов и сортов из семейства Fabaceae. Из 5 инокулированных видов клевера только 2 реагировали на инфицирование(см. табл. 1).

Для сахалинского изолята вируса из клевера лугового ТТИ составила 75-80 °С при ПРС 10-5-10-6 и ПСИ 4 сут. Вирус легко передавался M. persicae. На 5-е сут после инокуляции у наиболее чувствительного тест-растения F. bona проявлялись симптомы системного поражения. В листьях зараженных растений F. bona были обнаружены цитоплазматические околоядерные включения — Х-тела, которые появлялись одновременно с первичными симптомами заболевания.

В РДД изучаемый изолят положительно реагировал с антисыворотками против дальневосточных изолятов вирусов — мозаики арбуза и гравировки табака, а также Y-вируса картофеля и ВЖМФ, что указывало на их антигенное родство.

По данным литературы, клевер наиболее часто заражается вирусом энации клевера (Clover enation nucleorhabdovirus), желтой мозаики клевера (Clover yellow mosaic potexvirus), желтухи клевера (Clover yellow closterovirus), пожелтения жилок клевера (Clover yellow vein potyvirus), раневых опухолей клевера (Clover wound tumor phytoreovirus), прижилковой мозаики красного клевера (Red clover vein mosaic carlavirus), краснолистности подземного клевера (Subterraneum clover red leaf luteovirus), некротической мозаики красного клевера (Clover red necrotic mosaic dianthovirus), латентным вирусом клевера инкарнатного (Crimson clover latent nepovirus), вирусом крапчатости красного клевера (Red clover mottle comovirus), мозаики белого клевера (White clover mosaic potexvirus), огуречной мозаики (Cucumber mosaic cucumovirus), обыкновенной мозаики фасоли (ВОМФ) (Bean common mosaic potyvirus) и желтой мозаики фасоли (10, 17-20). Основными вирусами из рода Potyvirus, поражающими в природных условиях клевер, считаются вирусы пожелтения жилок клевера, ВОМФ и ВЖМФ. ВОМФ заражает растения более чем из 11 семейств, в том числе из семейств Cucurbitaceae (Cucumis sativus,Cucurbita maxima и C. pepo),Solanaceae (Nicotiana debneyi), Asteraceae (Zinnia elegans), но не инфицирует бобы, донники и горох. Мы подобных данных не получили.

2. Реакция тест-растений на заражение хабаровскими изолятами вируса

Тест-растение

Изолят

из растений фасоли

из растений бобов

C h e n o p o d i a c e a e

Chenopodium quinoa

L (N)

C u c u r b i t a c e a e

Cucumis sativus, сорта:

Уссурийский 3                                  

 

 

Журавленок

0

Cucurbitapepo, сорта:

 

 

Черный красавец

0

Грибовский

0

C. pepo var. patisson, сорт Зонтик

F a b a c e a e

Dolichos lablab

Faba bona

S (ClVe)

S (ClMot, ClStr)

Glycine max, сорт Венера

0

Lens culinaris

0

Medicago sativa

Melilotus albus

S (ClM, ClStr, Rol)

S (ClVe)

Phaseolus aureus

S (ClVe)

Ph. mungo

0

Ph. vulgaris, сорта:

 

 

Perlicka

S (ClM, DisVe, Stu, SmLeaf)

Изумрудная

S (ClMot, SmLeaf)

0

Michelite

S (ClM)

0

Cafeton

S (ClMot)

0

Пионерская

Сапфир фиолетовый

0

Московская белая

Голубка

0

Red Kidney

Top crop

0

Valentina

0

Pisumsativum, сорт Сахарный малыш

S (ClM, Stu)

S (ClBdVe)

Trifolium hybridum

Trigonelal foenum-graecum

S (ClVe)

S (ClVe)

Vigna unguiculata

0

S o l a n a c e a e

Datura stramonium

Nicotiana glutinosa

0

N.rustica

N. tabacum, сорта:

Samsun

 

 

Xanthi

П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1. DisVe — дефoрмация жилок, SmLeaf — измельчение листьев ClBdVe — хлоротичное окаймление жилок, 0 — растения не заражали.

Таким образом, вирус, обнаруженный нами на клевере луговом на юге Сахалина, по изученным свойствам отнесен к ВЖМФ рода Potyvirus. Сахалинский изолят в эксперименте заразил почти все использованные виды и сорта растений семейства Fabaceae, однако по симптоматике и кругу растений-хозяев отличался от ВЖМФ, выявленного ранее в Приморском крае на красном клевере (17). Приморский изолят, кроме бобовых, заражал растения петунии гибридной (Petuniahybrida). В нашем эксперименте ни один вид растений из семейства Solanaceae не был восприимчив к сахалинскому изоляту вируса. По физическим свойствам сахалинский и приморский изоляты ВЖМФ также различались (17). Поэтому сахалинский изолят ВЖМФ из клевера по биологическим свойствам мы не можем отнести к дальневосточным изолятам ВЖМФ, выявленным на бобовых культурах. Можно предположить, что он был завезен с семенами из другого региона России. На юге Камчатской области в результате фитосанитарного мониторинга не были выявлены растения бобовых культур, пораженные ВЖМФ.

Рис. 2. Растения Pisum sativum (сорт Сахарный малыш): слева — с симптомами, вызванными заражением хабаровским изолятом вируса желтой мозаики фасоли из фасоли, справа — здоровое растение.

Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris) с симптомами хлороза жилок листа была обнаружена в Хабаровском крае (отметим, что изучение вирусных заболеваний фасоли в Хабаровском крае, как и на Сахалине и в Камчатском крае, проведено впервые). Вирусом инокулировали растения 31 вида и сорта из семейств Chenopodiaceae, Fabaceae,Cucurbitaceae, Solanaceae (табл. 2), из них заразились только растения первых двух семейств. P. sativum сорта Сахарный малыш отвечал на инфицирование  хлоротичной мозаикой и задержкой роста (рис. 2). Проверка устойчивости некоторых сортов фасоли к вирусу (инокулировали растения 11 сортов Ph. vulgaris) показала, что на молодых листьях фасоли сортов Изумрудная, Perlicka, Cafeton и Michelite вирус вызывал различные симптомы — мозаику, деформацию, хлоротичную крапчатость, задержку роста, измельчение листьев. Остальные сорта (Московская белая, Сапфир фиолетовый, Голубка, Пионерская, Valentina, Red Kedney, Top crop) были устойчивыми к заражению. Кроме того, не удалось заразить клевер гибридный (Trifolium hybridum),
сою культурную (Glycine max, сорт Венера), фасоль урд (Phaseolus mungo), лобию (Dolichos lablab) и люцерну посевную (Medicago sativa).

Физические свойства хабаровского вирусного изолята из фасоли обыкновенной: ТТИ — 70-75 °С, ПРС — 10-1-10-2, ПСИ — 1 сут. В препаратах, приготовленных методом негативного контрастирования, обнаружены нитевидные частицы размером 750-800 нм.

При попытке передачи вируса тлей M. persicae на 6-е сут на инфицированных растениях появились симптомы в виде яркого хлороза жилок. Через семена зараженных растений Ph. aureus (22 боба), Ph. vulgaris сорта Cafeton (5 бобов), Pisumsativum сорта Сахарный малыш (32 боба) и F. bona  (23 боба) вирус не передавался: визуально на сеянцах симптомы поражения не выявлялись, при электронной микроскопии вирусные частицы не обнаружены. В эпидермисе листьев пораженных растений F. bona наблюдали околоядерные Х-тела. В РДД установили антигенное родство исследуемого изолята с вирусами мозаики арбуза, гравировки табака, желтой мозаики фасоли и Y-вирусом картофеля.

Ранее, как уже отмечалось, на юге Приморского края ВЖМФ был выявлен на фасоли обыкновенной с симптомами деформации, пузырчатости и яркой хлоротичной мозаики. Приморский изолят вируса на основании изучения биологических, физико-химических и антигенных свойств был отнесен нами к самостоятельным штаммам ВЖМФ (9). Хабаровский фасолевый изолят ВЖМФ (ВЖМФф/х) незначительно отличался по свойствам от приморского. Так, у ВЖМФф/х ТТИ оказалась ниже (70 против 75 °С), ПСИ — меньше (1 против 2 сут). Известно, что практически все виды мари поражаются штаммами ВЖМФ. Приморский изолят ВЖМФ оказался исключением, поскольку не заражал ни один вид растений из семейства Chenopodiaceae, тогда как ВЖМФф/х инфицировал Ch. quinoa с образованием локальных некрозов. Тем не менее, по экспериментальному кругу растений-хозяев оба изолята были сходны (узкий круг поражаемых растений в отличие от обычного для штамма ВЖМФ достаточно широкого спектра).

Бобы конские (Fababona) с симптомами слабой хлоротичной крапчатости были обнаружены на севере Хабаровского края в районе г. Комсомольска-на-Амуре. При изучении круга растений-хозяев  (см. табл. 2) восприимчивыми к заражению оказались только 4 вида из семействаFabaceae. Растения F. bona реагировали на заражение хлоротичной крапчатостью верхних листьев, на более поздних стадиях развития растения проявлялась хлоротичная штриховатость, позже симптомы становились более выраженными. На M. albus и Trigonella foenum-graecum вирус вызывал яркий хлороз жилок, который появлялся на 7-8-е сут. Устойчивыми к заражению оказались все использованные сорта Ph. vulgaris.

Хабаровский изолят вируса из бобов конских характеризовался ТТИ 50-55 °С, ПРС 10-3-10-4,  ПСИ 1 сут. Электронная микроскопия препаратов выявила  нитевидные частицы размером около 700-720 нм, световая — околоядерные включения, характерные для потивирусов.

Бобы достаточно часто поражаются вирусом огуречной мозаики, который может присутствовать в растении в смеси совместно с другими вирусами, поэтому мы проверили зараженные бобы в РДД на наличие ВОМ, который обнаружен не был. Наличие реакции преципитации с антисыворотками против вирусов мозаики арбуза, гравировки табака, Y-вирусa картофеля, ВЖМФ свидетельствовало об их антигеном родстве.

Вирус передавался тлями M. persicae с F. bona на T. foenum-graecum и F. bona. Через семена F. bona (19 бобов), M. albus (32 шт.), P. sativum сорт Сахарный малыш (6 бобов) инфекция не передавалась: визуально симптомов поражения сеянцев не обнаружили.

В естественных условиях бобы конские поражаются вирусами крапчатости бобов (Broad bean mottle bromovirus), некроза бобов (Broad bean necrosisfurovirus), сурового хлороза бобов (Broad bean severe chlorosis closterovirus), окрашивания бобов (Broad bean stain comovirus), настоящей мозаики бобов (Broad bean true mosaic comovirus), увядания бобов (Broad bean wild faba-virus), желтой кольцевой пятнистости бобов (Broad bean yellow ringspot virus), пожелтение жилок бобов (Broad bean yellow vein cytorhabdovirus) и ВЖМФ (10, 12-16). Бобы конские, согласно данным литературы, поражает только один потивирус ВЖМФ. Поэтому, учитывая морфологию вирионов, наличие околоядерных вирусные включений, передачу вируса тлями, круг растений-хозяев, симптоматику зараженных растений, а также физические свойства вирионов, мы отнесли хабаровский изолят из бобов к ВЖМФ (ВЖМФб/к). ВЖМФб/к, как и все дальневосточные изоляты, заражал очень ограниченный круг тест-растений. Помимо этого, изолят ВЖМФб/к в отличие от других изолятов ВЖМФ не вызывал образование локальных некрозов у Ch. quinoa. Ранее в Приморье ВЖМФ на бобах наблюдала М.Ф. Муравьева (1). Следует отметить, что на Дальнем Востоке России ВЖМФ довольно распространен (20).

Итак, изучены новые дальневосточные изоляты вируса желтой мозаики. Впервые вирус идентифицирован на бобовых культурах в Приморском крае на горохе посевном, в Хабаровском крае — на фасоли обыкновенной и бобах конских, на юге Сахалина — на клевере луговом. На юге Камчатской области не были выявлены растения бобовых культур, пораженные ВЖМФ. Сравнительная характеристика новых и ранее изученных по биологическим свойствам изолятов ВЖМФ показала, что сахалинский изолят из клевера лугового не может быть отнесен к дальневосточным изолятам ВЖМФ.

Л И Т Е P А Т У Р А

1. М у р а в ь е в а  М.Ф. Вирусные болезни зернобобовых культур в Приморском крае. В кн.: Вирусные болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Владивосток, 1969, ч. 1: 105-110.
2. П о л и в а н о в а  Т.А. Вирус желтой мозаики фасоли в Приморском крае. В кн.: Некоторые вопросы биологии и медицины на Дальнем Востоке. Владивосток, 1968: 21-24.
3. П о л и в а н о в а  Т.А.,  З а й ц е в а  Н.М.,  С л е п у х и н а  Л.П., 
С т е п а н е н к о В.И. Вирус мозаики сои и его штаммы. В кн.: Штаммы вирусов растений. Владивосток, 1977, 46(149): 204-211.
4. Р е й ф м а н  В.Г.,  П о л и в а н о в а  Т.И.,  К р ы л о в  А.В., 
К о с т и н  В.Д. Вирусные болезни растений и их возбудители на Дальнем Востоке. С.-х. биол., 1973, 4: 77-82.
5. П о л и в а н о в а  Т.А.,  С л е п у х и н а  Л.П.,  Л а з а р е в а  Л.В., 
С т е п а н е н к о В.И. Штамм вируса огуречной мозаики, выделенный из кормовых бобов в Приморье. В сб.: Вирусные болезни растений. Владивосток, 1981: 77-82.
6. П о л и в а н о в а  Т.А.,  С л е п у х и н а  Л.П.,  С т е п а н е н к о  В.И. Клевера — резерваторы вирусов, поражающие зернобобовые и другие культуры в Приморском крае. Бюлл. НТИ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, 1980, 26: 75-80.
7. П о л и в а н о в а  Т.А.,  Ж у к  Т.П.  Штаммы вируса желтой мозаики фасоли в зоне Нечерноземья. Тез. Межд. симпоз. «Штаммы вирусов растений и их практическое использование». Елгава, 1981: 111-115.
8. Т о л к а ч  В.Ф.,  Г н у т о в а  Р.В. Новый штамм ВЖМФ, выявленный в Приморском крае на фасоли. Докл. РАСХН, 1999, 4: 10-12.
9. Р а з в я з к и н а  Г.Т.,  П о л я к о в а  Г.П.,  Ш т е й н - М а р г о л и н а  В.А. Упрощенный метод обнаружения вирусных частиц в соке больных растений. Вопросы вирусологии, 1968, 5: 633-635.
10. B r u n t  A.A.,  C r a b t r e e  K.,  D a l l w i t z  M.,  G i b b s  A.J., 
W a t s o n  L. Bean yellow mosaic potyvirus. In: Viruses of plants. Descriptions and lists from the VIDE Database. U.K., 1995.
11. М о с к о в е ц ь  С.М.,  К р а э в  В.Г.,  П о р е м б с ь к а  Н.Б., 
Б i л и к  Л.Г. Вiруси i вiруснi хвороби бобових культур на Украiнi. Киiв, 1971.
12. G i b b s  A.J. Broad bean mottle virus. CMI/AAB. Descriptions of plant viruses. New Jersey, USA, 1972, 101: 4.
13. I n o u y e  T.,  N a k a s o n e  W. Broad bean necrosis virus. CMI/AAB. Descriptions of plant viruses. Osaka, Japan, 1980, 223: 4.
14. G i b b s  A.J.,  S m i t h  H.G. Broad bean stain virus. CMI/AAB. Descriptions of plant viruses. New Jersey, USA, 1970, 29: 3.
15. G i b b s  A.J.,  P a u l  H.L. Broad bean true mosaic virus. CMI/AAB. Descriptions of plant viruses. New Jersey, USA, 1970, 20: 4.
16. T a y l o r  R.H.,  S t u b b s  L.L. Broad bean wild virus. CMI/AAB. Descriptions of plant viruses. Melbourne, Australia, 1972, 81: 4.
17. П о л и в а н о в а  Т.А.,  К р ы л о в  А.В. Вирусы, идентифицированные на бобовых культурах в Приморье. В кн.: Взаимоотношения вирусов с клетками растения-хозяина. Владивосток, 1985: 87-93.
18. Б и л а й  В.И.,  Г в о з д я к  Р.И.,  С к р и п а л ь  И.Г.,  К р а е в  В.Г.,  Э л л а н с к а я  И.А.,  З и р к а  Т.И.,  М у р а с  В.А. Микроорганизмы — возбудители болезней растений. Киев, 1988.
19. З и т и к а й т е  И.С. Основные вирусы клевера в Литве и обоснование мер борьбы с ними. Автореф. канд. дис. Вильнюс, 1988.
20. Г н у т о в а  Р.В.,  Т о л к а ч  В.Ф. Идентификация дальневосточного изолята вируса желтой мозаики фасоли, обнаруженного на растениях тыквы. С.-х биол., 2007, 3: 57-65.

 

SOME PROPERTIES OF FAR EASTERN ISOLATES OF POD YELLOW MOSAIC VIRUS, REVEALED ON LEGUMINOUS PLANTS

V.F. Tolkach, R.V. Gnutova

The authors identified the pod yellow mosaic virus (PYMV), first revealed on kidney bean and horse bean in Khabarovsk Territory, on meadow clover on the south of Sakhalin oblast’ and on garden pea in Primorye Territory. The isolates from Khabarovsk and Primorye on biological properties were added to Far Eastern group. The comparative investigations of the new and studied previously isolates of PYMV on biological properties shown, that the isolate from Sakhalin cannot add to Far Eastern group of PYMV isolates.

Keywords: family, genus, isolate, fabaceous cultures, bean yellow mosaic virus, Far East region.

Учреждение Российской академии наук
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного отделения РАН,

690022 г. Владивосток-22, просп. 100-лет Владивостоку, 59,
e-mail: ibss@eastnet.febras.ru; dkaufmann@mail.ru

Поступила в редакцию
29 мая 2007 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало