УДК 634.11:631.524.86:631.52
СЕЛЕКЦИЯ ИММУННЫХ К ПАРШЕ СОРТОВ ЯБЛОНИ, ПРОБЛЕМА СТАБИЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ И ВОЗМОЖНЫЕ СПОСОБЫ ЕЕ РЕШЕНИЯ (обзор)
Н.Н. САВЕЛЬЕВА
Представлены сведения по созданию отечественными и зарубежными селекционерами сортов яблони с моногенной устойчивостью к парше. К настоящему времени получено более 155 таких сортов, причем доля тех, у которых устойчивость контролируется геном Vf от клона Malusfloribunda821, превышает 85 %. Рассматривается проблема стабильной устойчивости этих сортов к новым расам патогена и способы ее сохранения.
Ключевые слова: селекция, яблоня, моногенная устойчивость к парше, стабильность устойчивости.
В мировом плодоводстве под яблоней занято более 5,2 млн га, а ежегодное производство яблок составляет около 60 млн т (после 2010 года валовые сборы, по различным прогнозам, могут достигнуть 72-80 млн т), в России соответствующие показатели составляют более 390 тыс. га и около 2 млн т.
К факторам, существенно снижающим потенциальную продуктивность яблони (как и других культур), относятся биотические стрессоры. В мире за последние десятилетия ежегодные потери растениеводческой продукции вследствие негативного влияния таких стрессоров составляют 30-40 % и остаются высокими, несмотря на расширение масштабов использования пестицидов (1). Более 20 % от суммарного количества применяемых в сельском хозяйстве пестицидов приходится на садоводство при доле площадей под насаждениями плодовых культур в общей структуре возделываемых земель, равной примерно 3,5 % (2). Н.И. Вавилов (3) неоднократно подчеркивал, что для плодовых культур и винограда допустимы значительные затраты на обработку инсектицидами и фунгицидами, но «все же наиболее радикальным путем борьбы с болезнями является введение в культуру иммунных сортов». И.В. Мичурин, придавая важное значение химическим средствам борьбы с болезнями и вредителями в плодовом саду, на основе многолетнего опыта также пришел к выводу, что «единственно правильный путь борьбы лежит через селекцию, через гибридизацию растений, дающих возможность получения иммунных (устойчивых) против болезней и вредителей новых сортов плодовых и ягодных растений» (4). Только за счет использования устойчивых сортов мировое сельское хозяйство получает до 30 % прибыли от общей стоимости произведенной продукции (1).
В мире существует большое число государственных и частных коммерческих программ по селекции яблони. Только под эгидой PNWFTA (Pacific Northwest Tester´s Association — Тихоокеанская северо-западная ассоциация испытателей) реализуются 57 таких проектов в 25 странах (5). В 1999 году F. Laurens (6), обобщив данные о ведущих мировых программах по селекции яблони, сформулировал важнейшие цели селекции этой культуры: повышение качества плодов и устойчивости к болезням. Для многих стран с суровыми климатическими условиями важное значение также приобретает создание высокоадаптированных сортов, некоторые национальные программы различаются по субъективному восприятию и оценке качества плодов вследствие сложившихся вкусовых традиций (в Китае, Японии, Бразилии, Индии предпочтение отдается сладкоплодным сортам типа Fuji, Gala, Red Delicious, в странах, расположенных севернее, — более кислоплодным сортам типа Braeburn, Jonagold или Elstar) (6).
Селекция на устойчивость к парше (наиболее вредоносному заболеванию) включена в 30 европейских, девять американских и три азиатские программы, а также программы трех стран Океании. Более 85 % созданных иммунных к парше сортов яблони получены с применением в скрещиваниях доноров с геном Vf. В гибридизации широко использовались сорта Prima, Priscilla, Florina, Freedom, в несколько меньшей степени — Redfree, СООР 17, Liberty, Gold Ruch, Enterprize, ВМ 41497 (6).
Начало селекционных программ по созданию иммунных к парше сортов яблони было положено в Университете штата Иллинойс (США) после установления моногенной устойчивости в потомствах сеянцев Rome Beauty ½ Мalus floribunda (7), полученных ранее (8). С 1945 года осуществляется комплексная программа RPI университетов США — Purdue (штат Индиана), Rutgera (штат Нью-Джерси) и Illinois (штат Иллинойс), основанная на использовании доноров моногенной устойчивости к парше (9). К 1988 году из серии СООР были выделены сорта Prima, Priscilla, Sir Prize, Jonafree, Redfree, Dayton, William´s Pride, MacShay, которые рекомендовались для размножения в питомнике (10-16). К селекционным достижениям программы PRI следует отнести сорта Gold Ruch, Enterprize, Pristine и Scarlet O´Hara, иммунные к парше (17).
В последние годы эта программа не получила дальнейшего развития (выполняется изучение полученного ранее гибридного материала). В Университете Illinois сделан акцент на применение биотехнологических методов (17), в Университете Rutgera — на повышение урожайности и влияние этилена на лежкость плодов при хранении в регулируемой атмосфере. В целом в США произошло уменьшение числа селекционных программ по яблоне: из 19 существовавших до 1983 года осталось только две (штаты Нью-Йорк и Вашингтон), еще пять включают, кроме яблони, другие плодовые культуры. Несколько селекционных программ осуществляют коммерческие питомники, а также садоводы-любители и селекционеры-коммерсанты (17).
Селекционная программа по яблоне на Нью-Йоркской опытной станции в г. Женеве (Корнельский университет) началась в 1895 году. В результате получено более 60 сортов яблони. На основе доноров моногенной устойчивости к парше (ген Vf), созданных по программе PRI в 1979 году, выведен иммунный к парше сорт Liberty, в 1985 году — Freedom (18, 19). Основной целью селекционной программы по яблоне Вашингтонского государственного университета служит получение сортов, адаптированных к сухому и жаркому климату (20).
На основе сотрудничества с программой PRI (США), использования в гибридизации доноров устойчивости и испытания перспективных сеянцев в ряде научных центров Министерства сельского хозяйства Канады (провинции Квебек и Новая Шотландия) также были созданы иммунные к парше сорта: в 1974 году одним из первых — сорт Macfree с геном Vf (21), затем сорта Moira, Trent, Britgold, Richelieu, Belmac, Primevere (22-24). Сорта Murray и Rouville получили на основе доноров с геном Vm (22, 23), Nova Easygro несет ген Vr (25). На базе этой селекционной программы в провинции Новая Шотландия (г. Кентвилл) также были получены иммунные к парше сорта с геном Vf — Novamac (1978 год) и Novaspy (1996 год) (17, 26).
Создание устойчивых к болезням сортов яблони с низкой холодостойкостью ведется на опытной станции св. Катарины в Бразилии с 1972 года на основе выращивания гибридных сеянцев из семян, завезенных из США. Уже в 1986 году были получены и рекомендованы для испытания иммунные к парше сорта Princesa и Primicia (27), с 1994 по 1999 годы — несущие ген Vf сорта Fred Hough, Catarina, Condessa, Duquesa, Caricia (17).
Успешно выполняются аналогичные селекционные программы в европейских странах. В 1974 году во Франции (г. Анжер, INRA — The National Institute for Agronomy Research) получен первый иммунный к парше сорт Priam (28). В дальнейшем созданы сорта с геном Vf Florina, Baujade и триплоид Initial (17, 29, 30). C использованием иммунного к парше сорта Priam выпущен ряд сортов, пригодных для приготовления соков, — Judeline, Judaine, Chanteline и др. В Международном питомнике в г. Дельбаре из гибридной семьи Grifer ½ Florina был получен сорт яблони Harmonie Delorina (17, 29).
В Институте садоводства и селекции в г. Дрезден-Пильнице (Германия) от скрещивания сортов Jongrimes и Антоновка (ген Va) выведен сорт Reglindis с генетической устойчивостью к парше. В потомствах от гибридизации сортов яблони домашней и доноров с геном Vr (производные Мaluspumila) получены сорта Realka, Releta, Remura и Reka.
Скрещивания сортов яблони домашней и доноров моногенной устойчивости к парше (производных Malus floribunda с геном Vf) позволили создать так называемую Ре-серию сортов («Re» — resistance): Remo, Retina, Revena, Rene, Reanda, Rebella, Relinda, Releika, Resi, Renora, Regine (31, 32). Эта группа сортов характеризуется иммунитетом к парше, высокой продуктивностью и качеством плодов, причем сорта Remo, Revena, Rebella и Reanda обладают комплексной устойчивостью к парше, мучнистой росе и бактериальному ожогу (31).
Кроме того, в Федеральном центре селекции и исследования выращиваемых растений г. Аренсбурга (Германия) были созданы устойчивые к парше сорта с геном Vf — Gerlinde, Ahrista и Ahra (17).
В Болонском университете (Италия) исследования выполняются с 1976 года, а с 1981 года основными целями селекционной программы стали устойчивость к парше, мучнистой росе, а также спуровость, компактность роста и высокое качество плодов (33). Донорами устойчивости к парше служили сорта Priam, Florina, Freedom, а также формы СООР 11, СООР 31 и PRI 2750/1. Из гибридной семьи (Prima x Summerred) в 1999 году был выделен иммунный к парше сорт Prime Red (ген Vf).
С 1980 года осуществляется селекционная программа по созданию высокоадаптированных иммунных к парше сортов яблони с высоким качеством плодов в Экспериментальном институте плодоводства в г. Форли и его филиале в г. Тренто (Италия) (6, 17).
К 1999 году на основе скрещивания донора PRI 1956-6 с отцовской формой Ed Gould Golden были созданы иммунные к парше сорта Nova, Summerfree, Golden Orange, Red Earlilib c геном Vf (34, 35).
Селекционные программы Международного исследовательского центра по садоводству (г. Ист-Моллинг, Великобритания) ориентированы на создание сортов с высоким качеством плодов, комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе, а также колонновидным типом роста (36, 37). В 1977 году был получен иммунный к парше сорт Gevin (ген Vf), а из гибридной семьи PRI 1235 x Starkspur Golden Delicious — сорт Saturn.
В рамках сотрудничества с Международным исследовательским центром по садоводству (HRI — Horticulture Research International) на Швейцарской федеральной научно-исследовательской станции в г. Ваденевиле создан устойчивый к парше и мучнистой росе сорт яблони Ariwa.
В Исследовательском центре по селекции и репродукции растений (СDRO-DLO — Centre for Plant Breeding and Reproduction Research) в г. Вагенингене (Голландия) к настоящему времени получено два сорта с моногенной устойчивостью к парше (ген Vf): Ecolette CPRO (Elstar Prima) и Santana CPRO (Elstar x Priscilla) (38).
В Бельгии в Центре плодоводства Университета Leuven (г. Хеверли) из гибридной семьи (King Jonagold x Liberty) выделен сорт Merlijn с комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе.
В Румынии (начало работ — 1948 год) к середине 1980-х годов были получены иммунные к парше и устойчивые к мучнистой росе сорта Romus 1, Romus 2, Romus 3, а также Pionier, Voinea, Generos (39). В Польше выведены иммунные к парше сорта яблони с геном Vf Primula, Redkroft, Witos, Sawa, Odra, Melfree, Free Redstar (40, 41).
В Чешской Республике (начало исследований — 1970-е годы) в Научно-исследовательском институте помологии (г. Головоусы), а несколько позже в Институте экспериментальной ботаники Академии наук ЧР (г. Прага, Стрижовицы) (42, 43) до 1990 года с участием доноров моногенной устойчивости к парше (PRI 370-15, Prima, Jolana) методом гибридизации получены сорта Jolana, Melodie, Imuna, Karmina, Katka, Selena, Vanda с геном Vf (10), в последующие годы — иммунные к парше сорта Resista, Rosana, Rajka, Rubinola и Topaz (43, 44).
Селекционные программы по созданию новых сортов яблони с высокой устойчивостью к болезням выполняются также в Болгарии, Югославии, Словении, Венгрии, Норвегии, Швеции, Финляндии, Латвии, Литве, Испании, Китае, Индии, Японии, Корее, Австралии, Новой Зеландии, Чили и других странах (на стадии создания или наращивания гибридного фонда и отбора перспективных сеянцев).
С середины 1970-х годов началась селекционная работа по созданию иммунных к парше сортов яблони в ряде научно-исследовательских учреждений России и стран СНГ. В 1980 году была принята «Комплексная программа по селекции яблони в СССР на 1981-2000 годы», в 2001 году — «Комплексная программа по селекции семечковых культур в России на 2001-2020 годы», в которых определены приоритетные направления селекции, в том числе на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам, слаборослость, высокое качество плодов с ценным биохимическим составом.
Во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК, г. Орел) под руководством академика РАСХН Е.Н. Седова за период с 1977 по 2006 годы по этой программе было испытано более 2 тыс. комбинаций скрещиваний (более 2 млн цветков), на искусственном инфекционном фоне проведен скрининг более 429,6 тыс. гибридных сеянцев, отобрано и высажено в селекционный сад более 55,7 тыс. устойчивых сеянцев, выделено более 60 элитных форм с геном Vf (45).
В потомствах от скрещивания сорта Антоновка обыкновенная с формой SR 0523 получены сорта Орловим, Чистотел, а в семье Антоновка краснобочка × SR 0523 отобраны сорта Зарянка, Орловский пионер, Память Исаева, Первинка, Славянин с геном Vm, которые проходят государственное сортоиспытание. Сорта Орловский пионер, Орловим и Зарянка с 1999 года уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. К сожалению, устойчивость этих сортов уже преодолена 5-й расой парши в средней полосе России и других регионах (46-48).
В государственное сортоиспытание также передано более 20 сортов с геном Vf, из которых Афродита, Болотовское, Веньяминовское, Здоровье, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Орловское полесье, Памяти Хитрово, Рождественское, Свежесть, Солнышко, Старт, Строевское, Юбилей Москвы, Юбиляр внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Совместно с Северо-Кавказским зональным НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ, г. Краснодар) созданы и переданы в государственное сортоиспытание сорта Василиса, Кармен, Красный янтарь, Амулет, Виола, Союз, Масловское, Талисман и Яблочный спас (45, 49). Для южной зоны в СКЗНИИСиВ выведены сорта Фортуна, Память Есаулу (последний внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию) (50). В Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии (г. Нальчик) созданы иммунные к парше сорта Флорайда (Флорина x Айдоред) и Заря Кавказа (Флорина x Редфри), которые проходят первичное сортоиспытание (51).
Во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (г. Сочи) в потомствах от свободного опыления сорта Prima отобраны перспективные элитные формы Сочи 2/8, Сочи 3; сорта Redfree — Сочи 4/5, Сочи 23/15, Сочи 26/3; сорта Freedom — Сочи 83/25, которые проходят первичное сортоиспытание (52). В 2008 году иммунный сорт яблони Черноморское Инденко передан в государственное сортоиспытание (53).
Во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина (ВНИИГиСПР, г. Мичуринск) на основе доноров моногенной (ген Vf) и полигенной устойчивости к парше созданы новые высокопродуктивные, зимостойкие (-37…-40 °С) иммунные к парше сорта с высоким качеством и ценным биохимическим составом плодов: Благовест (Prima x Бессемянка мичуринская), Былина (Prima x Бессемянка мичуринская), Красуля (сеянец Priscilla), Скала (Prima x Бессемянка мичуринская), Чародейка (Красуля x Мекинтош Важак), Успенское (Прима x Бессемянка мичуринская), Флагман (Богатырь x Скала), Фрегат (Скала x Карповское). Сорта Былина, Скала, Успенское внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к хозяйственному использованию по Центрально-Черноземному региону РФ (54, 55).
Во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства (г. Москва) из гибридных потомств, полученных с участием доноров колонновидности и устойчивости к парше, выделены сорта Валюта, Лукомор, Триумф, Сенатор с геном Vf, а также Червонец и Марат Бусурин с геном Vm (56). Во Всероссийском НИИ люпина (г. Брянск) получен и в 2001 году внесен в Государственный реестр селекционных достижений по Центральному региону РФ устойчивый к парше (ген Vf) сорт Брянское (57).
На Свердловской селекционной станции садоводства (г. Екатеринбург) от скрещивания зимостойких уральских сортов яблони с донорами иммунитета получены первые для Уральского региона иммунные к парше сорта яблони с геном Vf: Имсинап, Имбеляна, Благая весть, Первоуральская, из которых два последних с 2004 года введены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. В этом же году в соответствующий реестр по Волго-Вятскому региону РФ внесен сорт Родниковая (Уральский сувенир x SR 0523) c геном Vm(58).
Из стран СНГ наиболее результативно работа по созданию сортов яблони с генетической устойчивостью к парше проводится в Республике Беларусь. За период с 1929 по 1992 годы в Институте плодоводства Национальной академии наук Беларуси создан гибридный фонд, насчитывающий 480 тыс. сеянцев, и выделено более 120 элитных (48), с середины 1980-х годов осуществляется селекционная программа. На начальном этапе в качестве доноров устойчивости были использованы формы SR 0523 (ген Vm), а также ВМ 41497 и Liberty (ген Vf). В потомствах формы ВМ 41497 и Либерти было выделено наибольшее число перспективных сеянцев, из которых в 1999 году в государственное сортоиспытание переданы сорта Память Коваленко, Имант и Белорусское сладкое (в 2005 году два последних сорта были включены в Государственный реестр сортов и древесно-кустарниковых пород Республики Беларусь) (59). Из других иммунных к парше сортов яблони по комплексу ценных качеств и экономической эффективности рекомендуются для широкого внедрения в производство Дарунак, Надзейны, Поспех (48, 59).
В Институте садоводства Украинской академии аграрных наук (г. Киев) созданы и переданы в государственное сортоиспытание сорта Перлына Киева, Амулет, Цыганочка (ген Vf) и Скифское золото (ген Vm), причем первый сорт внесен в Государственный реестр сортов растений Украины (60).
Таким образом, на основе реализации селекционных программ к настоящему времени в мире получено более 155 сортов с генетической устойчивостью к парше, причем доля тех, у которых устойчивость контролируется геном Vf, обеспечивающим иммунность на протяжении последних 60 лет, превышает 85 %. Однако в начале 1990-х годов в Германии и Франции (61, 62) индентифицирована новая, 6-я раса парши, которая способна преодолевать устойчивость у сортов и форм яблони с геном Vf.
Предположили также, что существует 7-я раса парши, а у клона Malusfloribunda821, кроме гена Vf , имеется второй независимый доминантный ген Vfh, который индуцирует гиперчувствительную реакцию (63). Это согласуется с данными, которые свидетельствуют, что устойчивость к парше у Malus floribunda 821 определяется не одним геном Vf, как считалось ранее, а имеет более сложную природу (17, 63). Выявление 7-й расы позволило идентифицировать доминантный ген Vg, контролирующий устойчивость к ней у Golden Delicious (63). Следовательно, представление, что устойчивость, контролируемая геном Vf, будет стабильной, нуждается в переоценке (64). Все чаще в научной литературе появляются сообщения о преодолении устойчивости, детерминируемой геном Vf,у иммунных сортов в Голландии, Германии, Швейцарии, Италии, Чехии.
Впервые отмечено поражение иммунных сортов яблони с геном VfБолотовское, Витос, Freedom, Юбиляр в эпифитотийные годы в Республике Беларусь (48). Практика на зерновых культурах свидетельствует, что скорость преодоления устойчивости гена хозяина патогеном в основном определяется степенью распространения сорта, то есть достижением некой критической посевной площади (65). В этой связи стратегия селекции иммунных к парше сортов яблони с длительной устойчивостью должна заключаться в объединении нескольких олигогенов в одном генотипе, то есть создании «пирамиды» генов, а также совмещении моногенной и полигенной устойчивости при разработке эффективных критериев разграничения этих типов устойчивости (17, 31, 66).
Во многих странах Европы выполняются исследования по созданию сортов яблони с долговременной устойчивостью к парше на основе объединения в одном генотипе различных генов устойчивости (31). Был разработан Европейский проект (D.А.R.E. — Durable APPLE Resistance in Europe) получения сортов обладающих долговременной устойчивостью к болезням, с оценкой стабильности иммунитета у растений в различных условиях (67).
В России интенсивная работа по получению иммунных к парше сортов на дигенной основе осуществляется во ВНИИСПК (66). Разработаны методики отбора генотипов, сочетающих дигенную устойчивость, на ранних этапах селекции с использованием искусственного заражения. Отмечается, что основным критерием отбора таких генотипов служит наличие в потомствах от анализирующих скрещиваний сеянцев, у которых четкая реакция сверхчувствительности (класс 1) наблюдается уже через 3-4 сут после инокуляции (ген Vm), а хлоротические и некротические пятна с ограниченной споруляцией (классы 2-3) — на более поздней стадии онтогенеза, через 2-3 нед (ген Vf). Ценные в хозяйственном отношении сорта яблони c дигенной устойчивостью к парше еще не получены, однако во ВНИИСПК, ВНИИГиСПР, на Свердловской опытной станции выделены иммунные к парше сорта яблони с использованием в гибридизации производных Malusbaccata, сортов Антоновка, Уэлси, Бессемянка мичуринская с высокой полигенной устойчивостью и доноров с геном Vf и Vm (45, 55, 58).
По данным некоторых зарубежных исследователей (68), устойчивость к парше может усиливаться доминантной гомозиготностью по гену Vf. При этом возможен отбор наибольшего числа сеянцев без симптомов поражения. Закладка садов сортами с различными типами устойчивости также будет способствовать снижению риска поражения паршой (на 60-80 %) (69).
Итак, на основе генетических исследований и идентификации генов устойчивости в России получены сорта яблони с моногенной устойчивостью к парше, однако по качеству плодов многие из них уступают мировым стандартам. Важнейшей проблемой остается сохранение долговременной стабильной устойчивости: в настоящее время иммунные сорта с моногенной устойчивостью занимают небольшие площади, но при их расширении может произойти преодоление устойчивости патогеном. Как отмечает академик А.А. Жученко (1), широкое возделывание генетически однородных сортов, необдуманное применение пестицидов приводит к ускорению движущего отбора, появлению более вредоносных рас и биотипов патогенов, к увеличению шансов у вредных видов одержать победу в «эволюционном танце» в системе «хозяин—паразит», так как их рекомбинационная и мутационная изменчивость в большей степени зависит от условий внешней среды. В этой связи экономически наиболее оправдано использование не техногенно-интенсивной, а адаптивно-интегрированной системы защиты растений.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Ж у ч е н к о А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). М., 2001, т. II: 708.
2. К а ш и н В.И. Научные основы адаптивного садоводства. М., 1995.
3. В а в и л о в Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.- Л., 1935.
4. М и ч у р и н И.В. Сочинения. М., 1948, т. IV: 227.
5. B a l l a r d J. Some significant apple breeding stations around the world. Selah, Washington, 1998.
6. L a u r e n s F. Review of the current apple breeding programs in the world: objectives for scion cultivar improvement. Acta Hortic., 1999, 484: 163-170.
7. H o u g h L.F. A survey of the scab resistance of the foliage on seedlings in selected apple progeny. Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1944, 44: 260-272.
8. C r a n d a l l C.S. Apple breeding at the University of Illinois. Univ. Ill. Agr. Epx. Stat. Bull., 1926, 275: 341-600.
9. D a y t o n D.F., S h a y J.R., H o u g h L.F. Apple scab resistance from R 12740-7A, a Russian apple. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci., 1953, 62: 334-340.
10. C r o s b y J.A., J a n i c k J., P e c k n o l d P.C. e.a. Breeding apples for scab resistance: 1945-1990. Fruit Varieties J., 1992, 46(3): 145-166.
11. D a y t o n D.F., W i l l i a m s E.B. Additional allelic genes in Malus for scab resistance of two reaction types. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1970, 95: 735-736.
12. W i l l i a m s E.B., J a n i c k J., E m e r s o n F.H. e.a. «Priscilla» a full red apple with resistance to apple scab. Fruit Var. Hort. Dig., 1972, 26: 35.
13. D a y t o n D.F., M o w r y J.B., W i l l i a m s E.B. e.a. «Jonafree» apple. HortScience, 1979, 14: 551-552.
14. W i l l i a m s E.B., J a n i c k J., E m e r s o n F.H. e.a. «Redfree» apple. HortScience, 1981, 16: 798-799.
15. J a n i c k J., E m e r s o n F.H., P e c k n o l d P.C. e.a. Williams Pride apple. HortScience, 1988, 23: 928-929.
16. M e h l e n b a c h e r S.A., T h o m p s o n M.M., J a n i c k J. e.a. «McShay» apple. HortScience, 1988, 23: 1091-1092.
17. B r o w n S.K., M a l o n e y K.E. Genetic improvement of apple: breeding, markers, mapping and biotechnology. Cambridge, 2003: 31-59.
18. L a m b R.C., A l d w i n c k l e H.S., W a y R.D. e.a. «Liberty» a new disease-resistant apple. In: Agr. Expt. Stat. Food Life Sci. A. Bull. N.Y. State, 1978: 72.
19. L a m b R.C., A l d w i n c k l e H.S., T e r r y D.E. «Freedom» a disease-resistant apple. HortScience, 1985, 20: 774-775.
20. B a r r i t t B.H. The necessity of adopting new apple varieties to consumer needs. Compact Fruit Tree, 1999, 32: 38-43.
21. S p a n g e l o L.P.S., L e u f y S.J., H e n n e y H.B. e.a. «Macfree» apple. Can. J. Plant Sci., 1974, 54: 847.
22. H e n n e y H.B. New apple cultivars and advanced selections of the Smithfield experimental farm. Trenton, Ontario, Canada, 1981, Tech. Bul. 2.
23. R o u s s e l l e G.L., F o r t i n C.N. «Rouville» of «Richelieu»: Deux cultivars de pommier resistant a la favelure. Rêsumê des Recherches. Agr. Can. Saint Jeansur-Richelieu., 1983, 12: 288-289.
24. J a n i c k J., W i l l i a m s E.B., G r a n g e r R.L. e.a. «Primevere» apple. Eucarpia Fruit Breed. Section Newsletter, 1996, 2: 16-17.
25. C r o w e A.D. «Easygro» apple. Fruit Var. J., 1975, 29: 76.
26. C r o w e A.D. «Novamac» apple. In: Canadian Hort. Council Res. Rpt. Kentville, Canada, 1978: 24.
27. D e n a r d i F., H o u g h L.F., C a m i l o A.P. «Primicia» apple. HortScience, 1988, 23: 632.
28. D e c o u r t y e L.M., W i l l i a m s E.B., J a n i c k J. e.a. «Priam» apple. HortScience, 1974, 9: 401-402.
29. L e s p i n a s s e V., L e s p i n a s s e J.M., G a n n e B. Inheritance of two agronomical characters in the apple tree (Malus pumila Mill.): compact type habit and fruit colour. Acta Hortic., 1985, 159: 35-47.
30. L a u r e n s F., L e s p i n a s s e Y., F o u i l l e t A. A new scab resistant apple: «Initial». Acta Hortic., 2000, 538: 707-709.
31. F i s c h e r C. Apple breeding in the Federal Centre for plant breeding research, Institute for fruit breeding at Dresden-Pillnitz, Germany. Acta Hortic., 2000, 538: 225-227.
32. F i s c h e r C., F i s c h e r M., D i e r e n d W. Stability of scab resistance — evaluation, problems and chances of durability. Eucarpia Fruit Breed. Section Newsletter, 2001, 5: 11-12.
33. S a n s a v i n i S., V e n t u r i a M. The apple breeding program at the University of Bologna. In: Progress in temperate fruit breeding. Dordrecht, Netherlands, 1994: 109-116.
34. B e r g a m i n i A., G i o n g o L. Red Earlib: a new red-scab-resistant apple cultivar. Acta Hortic., 2002, 595: 83-86.
35. B e r g a m i n i A., G i o n g o L., F o n t a n a r i M. Apple breeding progress at the Trento Section of ISE-TN: producing high-quality fruits with resistance to apple scab and powdery mildew. Acta Hortic., 2002, 595: 23-27.
36. T o b u t t K.R. Combining apetalous parthenocarpy with columnar growth in apple. In: Progress in temperate fruit breeding. Dordrecht, Netherlands, 1994: 221-224.
37. E v a n s K.M. Abstracts of 4th Workshop on integrated control of pome fruit diseases. Croydon (England), 1996: 23-24.
38. M e u l e n b r o e k B., N i j s T. News from CPRO-DLO, Wageningen. Eucarpia Fruit Breed. Section Newsletter, 1996, 2: 2-3.
39. B r a n i s t e N. Apple breeding in Romania. Fruit Var. J., 1997, 51: 59-62.
40. Z u r a w i c z E., Z a g a j a S.W. Breeding apple cultivars at the Research Institute of Pomology and Floriculture, Skierniewice, Poland. Acta Hortic., 1999, 484: 221-224.
41. S z k l a r z M. Evaluation of apple cultivars resistance to apple scab (Venturia inaequalis Che.). J. Fruit Ornament. Plant Res., 2006, 14: 183.
42. B l aze k J. Response to diseases in new apple cultivars from the Czech Republic. J. Fruit Ornament. Plant Res., 2004, 12: 241-250.
43. B l aze k J., H l u š i k o v á I., V á v r a R. Scab (Venturia inaequalis) and mildew (Podosphaera leucotricha) on cultivars grown in commercial apple orchards in the Czech Republic. Proc. Intern. Conf. «Perspectives in European fruit growing». Lednice, 2006, 264-268.
44. P a p r š t e i n F., B l aze k J., M i c h a l e k S. Effect of climatic conditions on fruit quality of apple cultivars assessed by public sensory evaluations in the Czech and Slovak Republics 1999-2004. J. Fruit Ornament. Plant Res., 2006, 14(2): 221-226.
45. С е д о в Е.Н. Селекция и сортимент яблони для Центральных регионов России. Орел, 2005.
46. Ж д а н о в В.В., С е д о в Е.Н. Селекция яблони на устойчивость к парше. Тула, 1991.
47. К о з л о в с к а я З.А., Я р м о л и ч С.А., М а р у д о Г.М. Сравнительная оценка потенциала устойчивости к парше сортов и гибридов яблони в эпифитотийный год. В сб. науч. тр.: Плодоводство. Самохваловичи, 2005, т. 17, ч. 1: 30-34.
48. К о з л о в с к а я З.А. Научные основы селекции яблони для интенсивных садов Беларуси. Автореф. докт. дис. Горки, 2006.
49. У л ь я н о в с к а я Е.В. Создание на основе имеющихся генетических ресурсов и метода полиплоидии новых иммунных и высокоустойчивых к парше форм яблони. В сб. отчетов: Основные итоги научных исследований СКЗНИИСиВ за 2004 год. Краснодар, 2005: 16-18.
50. А р т ю х С.Н. Формирование генофонда яблони на основе метода мутационной селекции. В сб. отчетов: Основные итоги научных исследований СКЗНИИСиВ за 2004 год. Краснодар, 2005: 11-16.
51. Р а с у л о в А.Р. Болезнеустойчивые сорта яблони — важное звено адаптивного садоводства. Мат. Межд. науч.-практ. конф. «Новации и эффективность производственных процессов в плодоводстве». Краснодар, 2005, т. I: 171-176.
52. И н д е н к о И.Ф. Новые перспективные сорта и формы яблони. Мат. Межд. науч.-метод. конф. «Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве». Орел, 2003: 118-119.
53. И н д е н к о И.Ф., С м а г и н Н.Е. Экологически безопасное возделывание яблони в горных регионах юга России. В сб. науч. тр.: Биоресурсы, биотехнологии, экологически безопасное развитие агропромышленного комплекса. Сочи, 2007, вып. 40: 323-335.
54. С а в е л ь е в Н.И. Генетические основы селекции яблони. Мичуринск, 1998.
Создание новых сортов и доноров ценных признаков на основе идентифицированных генов плодовых растений /Под ред. Н.И. Савельева. Мичуринск, 2002.
55. К и ч и н а В.В. Колонновидные яблони. М., 2006.
56. А с т а х о в А.И. Брянское. В кн.: Помология. Т. 1. Яблоня /Под общей ред. Е.Н. Седова. Орел, 2005, 133-134.
57. К о т о в Л.А. Иммунные к парше зимостойкие формы яблони на Среднем Урале. Мат. Межд. конф. «Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа». Орел, 2000: 117-119.
58. С а м у с ь В.А. Агробиологические основы интенсификации производства плодов яблони в республике Беларусь. Автореф. докт. дис. Горки, 2007.
59. К о п а н ь В.П., К о п а н ь К.Н., Я р е щ е н к о А.Н. и др. Олигогенная селекция — путь целенаправленного решения селекционных программ в плодоводстве. Мат. Межд. науч.-метод. конф. «Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве». Орел, 2003: 167-169.
60. P a r i s i L., L e s p i n a s s e V., G u i l l a u m e s J. e.a. A new race of Venturia inaequalis virulent to apples with resistance due to the Vf gene. Phytopathology, 1993, 83(5): 533-537.
61. L e s p i n a s s e V. Apple scab. Resistance and durability. New races and strategies for the future. In: Progress in temperate fruit breeding. Dordrecht, Netherlands, 1994: 105-106.
62. B e n a o u f G., P a r i s i L. Genetics of host-pathogen relationships between Venturia inaequalis race 6 and 7 and Malus species. Phytopathology, 2000, 90: 236-242.
63. R o b e r t s A.L., C r u t e I.R., A l s t o n F.H. Apple scab resistance from Malus floribunda 821 (Vf) is rendered ineffective by isolates of Venturia inaequalis from Malus floribunda. Norw. J. Agr. Sci., 1994, 7: 313-318.
64. К р у п н о в В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье. Вестн. РАСХН, 1997, 6: 12-15.
65. Ж д а н о в В.В., С е д о в Е.Н. Отбор на дигенную устойчивость яблони к парше. Генетика, 2002, 38(12): 1663-1668.
66. L e s p i n a s s e Y., D u r e i C.-E., P a r i s i L. e.a. An European Project: D.A.R.E. — Durable apple resistance in Europe. Durable resistance of apple to scab and mildew: one step more towards an environmental friendly orchard. Eucarpia Fruit Breed. Section Newsletter, 2001, 5: 4.
67. V i v i a n i A., K e l l e r h a l s M., G i a n f r a n c e s c h i L. e.a. Towards marker-assisted breeding of scab resistant apple cultivars. Eucarpia Fruit Breed. Section Newsletter, 1996, 2: 25-26.
68. G e s s l e r C., B l a i s e P. Differential resistance in apple against scab and its use in breeding and in orchard planting strategies to control the disease. In: Progress in temperate fruit breeding. Dordrecht, Netherlands, 1994: 99-104.
BREEDING OF SCAB IMMUNE APPLE CULTIVARS, A PROBLEM OF DURABLE RESISTANCE AND THE POSSIBLE WAYS OF ITS SOLUTION (review)
N.N. Savel’eva
The information is presented about realization of breeding programmes for developing of new apple cultivars with monogenic scab resistance (by now — more than 155), scab immune cultivars have been released in the world to our time. 85 % of these cultivars have resistance controlled by Vf gene from Malus floribunda 821 clone. The problems of resistance stability to new races of pathogen in immune apple cultivars are regarded and possible ways of its preservation are discussed.
Key words: breeding, apple, monogenic scab resistance, stability of resistance.
ГНУ Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых |
Поступила в редакцию |
