БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕЧАТНАЯ ВЕРСИЯ

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ

КАРТА САЙТА

НА ГЛАВНУЮ

Сельскохозяйственная биология, 2009, № 1, с. 50-53.

УДК 582.663:581.143.27

ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ДИВЕРГЕНЦИИ КОРРЕЛЯЦИОННЫХ СТРУКТУР РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ КАТЕГОРИЙ НА ПРИМЕРЕ АМАРАНТА (Amaranth L.)

А.В. ЖЕЛЕЗНОВ, Н.Б. ЖЕЛЕЗНОВА, Н.В. БУРМАКИНА

В опытах по корреляционному анализу изучали дивергенцию корреляционных структур у амаранта на внутрипопуляционном (дивергенция линий), внутривидовом (дивергенция образцов) и межвидовом (дивергенция видов) уровнях. Показано, что степень дивергенции корреляционных структур у разных видов может различаться в зависимости от их филогенетического родства и соотношений внутри вида или рода.

Ключевые слова: амарант, корреляционный анализ, дивергенция, признак.

 

Продукты естественного и искусственного отбора — корреляции и корреляционные плеяды — играют существенную роль в эволюционном преобразовании растений и животных. Обнаруживая корреляции между признаками, мы имеем возможность найти причинную связь, определяющую влияние одного признака на другой. Выполненный нами ранее у амаранта корреляционный анализ десяти признаков позволил установить коэффициенты корреляции между всеми возможными их сочетаниями. Наиболее сильную, почти функциональную связь показали пары признаков: высота растений—длина соцветий; ширина листа—длина листа; ширина листа—число пасынков; урожайность зеленой массы—ширина листа; урожайность зеленой массы—число пасынков. Установлено, что между степенью изменчивости и коррелированностью признаков существует связь, оценить которую также можно с помощью коэффициентов корреляции (например, коэффициента корреляции Спирмена).

Выявлено, что самоопыленные потомства отдельно взятого образца имеют специфическую структуру корреляционных отношений и признаки одной функциональной группы можно объединить в отдельные блоки, называемые корреляционной плеядой. В процессе гомозиготизации корреляционные связи одних признаков проявляют устойчивость, других —варьируют (1).

Однако корреляционный анализ был бы неполным без расчета коэффициентов дивергенции корреляционных структур (2). Величину коэффициентов дивергенции корреляций (КДК) у разных систематических категорий можно экстраполировать на степень дивергенции этих категорий (3).

В настоящей работе нами была поставлена задача установить коэффициенты дивергенции корреляционных структур у амаранта на внутрипопуляционном, внутривидовом и межвидовом уровнях.

Методика. Опыты проводили на экспериментальных полях Института цитологии и генетики СО РАН (ИЦиГ) в 2002-2006 годах. Почвы опытного участка — серые лесные, легко- и среднесуглинистые, с содержанием гумуса 3,85 %, бедные подвижными формами азота и калия, с большим количеством фракций крупной пыли, слабой воздухо- и водопроницаемостью, склонные к заплыванию, реакция слабокислая. Климат резко континентальный, сумма эффективных температур — 1800-1950 °С, 80 % осадков выпадает в весенне-летний период. В годы проведения опытов погодные условия были благоприятными для роста и развития амаранта.

Материалом для исследований служили образцы амаранта (Amaranth L.) из коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Семена амаранта высевали на делянках площадью 2,8 м2 широкорядно. В опытах по изучению внутрипопуляционной дивергенции в течение 4 лет проводили самоопыление растений образца к-61 (A. hypochondriacus L.), накрывая соцветия изоляторами из бязи. Полученные самоопыленные потомства I4 для краткости называли линиями. Для установления внутривидовой дивергенции использовали растения семи образцов, принадлежащих к виду A. caudatus L. (номера в коллекции ИЦиГ: 11001, 11002, 11015, 11033, 11064, 11079 и 11004),межвидовой — шести видов амаранта (A. hybridus, A. aureus, A. gangeticus, A. tricolor, A. paniculatus и A. caudatus).

 Анализировали следующие признаки: 1 — высота растений, см; 2 — высота растений до основания соцветий, см; 3 — длина соцветий, см; 4 – ширина листа, см; 5 — длина листа, см; 6 — число пасынков, шт.; 7 — индекс листа, равный отношению длина:ширина; 8 — масса зерна с одного растения, г; 9 — урожайность зеленой массы, кг/м²; 10 — масса 1000 семян, г. 

Коэффициенты корреляций для всех систематических категорий представлены в нашей предыдущей работе (1). Коэффициент дивергенции корреляций (КДК) рассчитывали по формуле, предложенной В.М. Шмидтом (3):

КДК = ∑ Dr/2n,

где Dr — сумма достоверных отклонений корреляций между двумя систематическими категориями; n — общее число рассчитанных корреляций между парами признаков сравниваемых категорий. Расчеты проводили по 21 паре признаков для каждой систематической категории.

1. Коэффициенты корреляций (r) между парами признаков и их достоверные отклонения (Dr) у самоопыленных линий образца к-61 амарантаAmaranthhypochondriacusL. (на примере двух из 15 полученных) (Новосибирская обл., 2006 год)
Пара признаков	rл-1	rл-2	Dr
1-2	0,897	0,608	0,289
1-3	0,790	0,861	0,071
1-4	0,780	0,724	0,056
1-5	0,797	0,670	0,127
1-6	0,730	0,708	0,022
1-7	0,048	0,299	0,251
2-3	0,439	0,121	0,318
2-4	0,675	0,233	0,442
2-5	0,695	0,147	0,548
2-6	0,689	0,282	0,407
2-7	0,048	0,214	0,166
3-4	0,653	0,758	0,105
3-5	0,658	0,743	0,085
3-6	0,532	0,705	0,173
3-7	0,030	0,241	0,211
4-5	0,889	0,877	0,012
4-6	0,582	0,376	0,206
4-7	0,299	0,516	0,217
5-6	0,734	0,358	0,376
5-7	–0,161	–0,474	0,313
6-7	–0,196	0,101	0,297 ∑?r = 4,692
П р и м е ч а н и е. л-1 и л-2 — соответственно линия 1 и линия 2. Описание анализируемых признаков см. в разделе «Методика».

Результаты. Пример результатов расчета достоверных отклонений корреляций (Dr) между парами признаков у двух линий представлен в таблице 1. При исследовании внутрипопуляционной дивергенции мы проанализировали 15 самоопыленных линий амаранта.  

Рассчитанные для всех линий коэффициенты дивергенции корреляционных структур приведены в таблице 2. Эти КДК различались по отдельным линиям, но оказались весьма малы (< 0,1). При самоопылении наблюдалась дифференциация популяции к-61. Анализ корреляционных стру-ктур показал, что большая часть различий КДК возникала за счет одних и тех же признаков и только в отдельных случаях причиной были сильные отклонения сопоставляемых корреляций. Следует подчеркнуть, что полученные значения КДК для линий позволяют оценить дифференциацию популяции не только визуально (по морфологическим признакам), но и в количественных показателях, а также зафиксировать этот процесс во временных координатах. Например, можно утверждать, что расхождения между линиями 4 и 6 значительные (КДК = 0,077), между линиями 8 и 9 — незначительные (КДК = 0,045). КДК последних мало отличаются от КДК большинства линий, что свидетельствует о почти равном отклонении корреляционных структур этих линий от исходного типа к-61 (см. табл. 2).

 

 

 

 

 

У коллекционных образцов A. caudatus(в основном, КДК > 0,1) отмечалась более сильная внутривидовая дифференциация по сравнению с внутрипопуляционной (табл. 3). Эти образцы формировались под влиянием не только искусственного, но и естественного отбора в разных эколого-географических условиях. Поэтому, например, КДК образцов 11001 и 11002 значительно отличался от КДК образцов 11015 и 11033 при малозаметных визуальных различиях между парами образцов. В то же время образцы 11033 и 11064 характеризовались невысокими значениями КДК, что свидетельствует об их недавнем обособлении. Отметим, что морфологические различия между образцами даже одного вида были выражены значительно сильнее, чем различия между значениями их КДК. По-видимому, корреляционные структуры систематических категорий обладают большим консерватизмом по сравнению с морфологическими признаками и в ходе эволюции изменяются медленнее (3).

Коэффициенты дивергенции корреляционных структур видов были в 1,5-2,0 раза выше, чем КДК образцов, и в 5-6 раз выше, чем КДК линий (табл. 4), то есть подтвердилось предположение В.М. Шмидта (3) об увеличении значений КДК по мере повышения ранга таксона. Степень дивергенции корреляционных структур у разных видов различалась в зависимости от их филогенетического родства и соотношений внутри рода. Так, A. gangeticus— хорошо обособленный вид, далеко ушедший в своем филогенетическом развитии, а A. hybridus близок к A. paniculatus и A. caudatus (см. табл. 4).Неслучайно J.D. Sauer (4) рассматривал A. hybridusкак возможную прародительскую форму зерновых амарантов A. paniculatus и A. caudatus. Обращает на себя внимание почти полное совпадение КДК у видов A. aureusи A. paniculatus, а также A. aureus и A. caudatus., что свидетельствует о филогенетической близости этих амарантов.

4. Коэффициенты дивергенции корреляционных структур у коллекционных образцов разных видов амаранта Amaranth L.(Новосибирская обл., 2006 год)
Вид	A. hybridus	A. aureus	A. gangeticus	A. tricolor	A. paniculatus	A. caudatus
A.hybridus	0	0,103	0,211	0,124	0,152	0,164
A.aureus		0	0,200	0,144	0,126	0,124
A.gangeticus			0	0,269	0,215	0,217
A.tricolor				0	0,168	0,214
A.paniculatus					0	0,111
A. caudatus						0

Таким образом, предложенный нами способ оценки дивергенции корреляционных структур позволяет установить критерии дивергенции, необходимые для отказа от субъективных определений ее высокой или низкой степени. Коэффициенты дивергенции корреляций (КДК) могут быть полезны при установлении филогенетических отношений между таксонами различного ранга. Особое значение они приобретают в тех случаях, когда другие методы (например, изозимный анализ и использование ДНК-маркеров при исследовании генетического разнообразия культурных и диких амарантов) дают неоднозначные результаты (5).

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Ж е л е з н о в  А.В.,  Ж е л е з н о в а  Н.Б.,  Ю д и н а  Р.С. Изучение изменчивости и корреляционных связей некоторых признаков у амаранта печального (Amaranthus hypochondriacus L.). С.-х. биол., 2008, 1: 40-47.
2. Т е р е н т ь е в  П.В. Метод корреляционных плеяд. Вест. Ленинградского ун-та, 1959, 9: 137-141.
3. Ш м и д т  В.М. Опыт анализа дивергенции корреляционных структур систематических категорий. В кн.: Применение математических методов в биологии. Л., 1964, вып. 3: 61-69.
4. S a u e r  J.D. The grain amaranths and their relatives a revised taxonomic and geographic survey. Annals Missouri Botanical Garden, 1967, 54: 103-137.
5. C h a n  R.F.,  S u n  M. Genetic diversity and relationships detected by isozyme and RAPD analysis of crop and wild species of Amaranthus. Theor. Appl. Genet., 1997, 95: 865-873.   

 

ESTIMATION OF DEGREE OF DIVERGENCE OF CORRELATED STRUCTURES OF DIFFERENT SYSTEMATIC CATEGORIES BY THE EXAMPLE OF Amaranth L.

A.V. Zheleznov, N.B. Zheleznova, N.V. Burmakina

The authors studied the divergence of correlated structures in amaranth on intrapopulation (divergence of lines), intraspecific (divergence of variants) and interspecific (divergence of species) levels. It was shown that degree of divergence of correlated structures in different species varies in connection with their phylogenetic relationship and the proportions within species.

Key words: amaranth, correlative analysis, divergence, characteristic.

 

Институт цитологии и генетики СО РАН, 630090 г. Новосибирск, просп. Лаврентьева, 10, e-mail: Zheleznov@bionet.nsc.ru

Поступила в редакцию 25 июля 2006 года

 

Оформление электронного оттиска