БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕЧАТНАЯ ВЕРСИЯ

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ

КАРТА САЙТА

НА ГЛАВНУЮ

Сельскохозяйственная биология, 2009, № 1, с. 43-49.

УДК 633.358:631.523.4

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ У СОРТОВ ГОРОХА И ИХ ГИБРИДОВ F1 ОТ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

Л.В. ОМЕЛЬЯНЮК, Н.А. КАЛАШНИК

В контрастных условиях среды у 40 диаллельных гибридов гороха F₁ и их родительских форм проанализировали характер фенотипического проявления и наследования признака масса семян с растения. Оценивали комбинационную способность 9 сортов, выявлены системы генетического контроля продуктивности и предложены доноры, перспективные для селекции по этому признаку.

Ключевые слова: горох, диаллельные скрещивания, гибриды F₁, комбинационная способность, продуктивность растения, донор, селекция.

 

В селекционных программах создания более урожайных и технологичных сортов гороха важно уже на начальных этапах отбора располагать сведениями об изменчивости и характере наследования хозяйственно ценных признаков. В диаллельных скрещиваниях, как известно, совместная оценка гибридов F₁ и исходных форм предоставляет генетическую информацию, которая при анализе по Менделю обычно может быть получена только в F₂, что позволяет экономить время и целенаправленно отбирать элиту во втором поколении гибридов (1).

Оценке изменчивости и генетического контроля признаков продуктивности различных сельскохозяйственных культур, в том числе гороха, на основе диаллельных скрещиваний посвящено значительное число исследований (2-6).

Отбор уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях осуществляется прежде всего по массе семян с растения как интегральному показателю продуктивности. О характере наследования этого признака накоплены многочисленные сведения. Так, показано, что у гибридов гороха F₁ отмечается разная степень гетерозиса по массе семян с растения (2, 3). В других опытах продуктивность на уровне или ниже среднего показателя родительских сортов имело большинство гибридных комбинаций, а частичное доминирование высокой урожайности наблюдалось в вариантах скрещивания сортов со значительными различиями по таким признакам, как время зацветания, крупность семян и масса семян с растения (4).

Цель настоящей работы - изучить изменчивость и комбинационную способность сортов гороха по массе семян с растения на разных гидротермических фонах, используя диаллельные скрещивания.

Методика. Эксперимент проводили в 1988-1989 и 2001-2002 годах в условиях среднего Прииртышья в 4-польном зернопропашном севообороте (ОПХ «Омское» Сибирского НИИ сельского хозяйства — СибНИИСХ). Метеорологические условия в период проведения опытов резко различались по количеству выпавших осадков и сумме температур (7). Так, 1988-1989 годы характеризовались дефицитом осадков и повышенным температурным фоном в июне—июле. Наиболее жесткие условия отмечали в 1989 году, когда за эти месяцы выпало всего 10 мм осадков при среднесуточных температурах воздуха (особенно в июле) на 2,7-6,4 °С выше среднемноголетних. В 2001 году сумма осадков в июне—июле (115 мм) была близкой к норме при равномерном распределении и оптимальном температурном режиме, что в сочетании с теплой погодой в первой половине августа способствовало проявлению потенциала урожайности изучаемых генотипов. Вегетационный период 2002 года характеризовался сочетанием избыточного увлажнения (с III декады мая по I декаду июля — 161 мм, или 199 % от среднемноголетнего показателя) с пониженными температурами воздуха.

Объектом двух опытов (первый проводили в 1988-1989, второй — в 2001-2002 годах) служили 9 исходных сортов и 20 гибридов F₁, полученных в диаллельных скрещиваниях. Сорта были представлены набором разновидностей гороха и характеризовались индивидуальными сочетаниями признаков продуктивности и технологичности. В 1988-1989 годах использовали сорта Труженик, Омский 7, Naldino, Friplex и Kwartella, в 2001-2002 — Труженик, Омский 9, Нике, Демос и линию селекции СибНИИСХ Л 29/00.

Труженик — засухоустойчивый сорт, создан на Ворошиловградской сельскохозяйственной опытной станции (СССР), донор по комплексу признаков (8). Naldino (к-7364, Новая Зеландия) — мелкосемянный сорт, Friplex (к-6936, Франция) и Kwartella (к-7615, Нидерланды) — полукороткостебельные сорта овощного направления использования с повышенным числом бобов на плодоносе; Омский 7 и Омский 9 — сорта селекции СибНИИСХ, районированы в Западно-Сибирском регионе соответственно с 1981 и 1999 года, обладают высоким потенциалом урожайности семян и зеленой массы; Л 29/00 — засухоустойчивая селекционная линия с ограниченным верхушечным ростом; Демос (Россия) — высокобелковый сорт зернового направления с повышенной устойчивостью к полеганию, районирован в Западно-Сибирском регионе с 2003 года; Нике (Чехословакия) — по данным многолетнего изучения, в условиях зоны лесостепи Западной Сибири наиболее урожайный сорт из полукороткостебельных сортообразцов мировой коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) (9).

В полевых условиях одновременно изучали 20 диаллельных гибридов F₁ и их родительские формы. Повторность опыта 4-кратная, размер делянки — 0,8 м². Посев проводили вручную 17-21 мая, площадь питания растения — 10x40 см. Растения убирали вручную, исключая краевые. Анализ структуры урожая осуществляли по 12 признакам у 15 растений из каждой повторности. Для статистической обработки данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализа (10). Комбинационную способность исходных сортов определяли по методике B. Griffing в изложении Р.А. Цильке с соавт. (11). Генетический анализ проводили по Акселю и Джонсу в модификации Р.А. Цильке с соавт. (12).

При изучении генетического контроля массы семян с растения оценивали параметры, достаточно адекватно отражающие генетическую организацию проявления количественного признака (13): П3 — коэффициенты корреляции (r) между суммой (W_r + V_r) и средними значениями соответствующего показателя родительских форм, характеризующие направленность доминирования; П6 — среднее по степени доминирования аллелей всех локусов в популяции; П9 — среднее по частоте «+»- и «-»-аллелей всех локусов; П13 — соотношение общего числа доминантных и рецессивных генов у родительских форм. На графике Хеймана связь между ковариансой W_r и вариансой V_r выражается через коэффициент линейной регрессии b_у.

Результаты. Наибольшую массу семян с растения отмечали у сортов Омский 7, Труженик и Нике (соответственно в 1988, 1989 и 2002 году), а также у линии Л 29/00 в 2001 году. Наименее продуктивными в условиях засухи были образцы овощного направления, особенно Kwartella, в 2001-2002 годах — полукороткостебельный сорт Демос (табл. 1). Необходимо отметить, что растения сорта Нике в 2001 году также имели низкий показатель массы семян. О степени зависимости этого показателя у растений гороха от изменения гидротермического обеспечения можно судить по фенотипическому проявлению анализируемого признака у сорта Труженик: при достаточном увлажнении его продуктивность была в среднем на 80 % выше, чем в засушливых условиях.

По средним показателям продуктивности гибриды превосходили исходные образцы (что предполагает наличие гетерозиса и доминирование лучшего родителя), за исключением сорта Омский 7 в 1988 году — между растениями этой родительской формы и соответствующих гибридов F₁ отсутствовали различия по анализируемому признаку. Наибольший гетерозисный эффект был отмечен в основном в комбинациях, полученных с участием наименее урожайных образцов — Kwartella, Friplex, Нике и Демос (соответственно 1988, 1989, 2001 и 2002 год). Лучшую семенную продуктивность показали следующие гибридные комбинации: в 1988 году — Омский 7 x Труженик, Труженик x Naldino, а также Омский 7 x Naldino (реципрокное скрещивание) (10,1-11,0 г); в 1989 — Труженик x Naldino, а также Омский 7 x Труженик и Naldino x Friplex (реципрокное скрещивание) (7,0-7,4 г); в 2001 — Труженик x Омский 9 и Омский 9 x Нике (соответственно 25,4 и 33,4 г); в 2002 — Омский 9 x Нике и Демос x Нике (реципрокное скрещивание) (17,3-18,9 г).

По данным дисперсионного анализа, наибольшее влияние на фенотипическое проявление анализируемого признака оказывали погодные условия, особенно при засухе различной интенсивности; достоверным, но значительно меньшим был вклад генотипа. При достаточном увлажнении в 2001-2002 годах доля влияния условий выращивания снизилась, генотипа и взаимодействия генотип—среда — значительно возросла (табл. 2).

Результаты анализа комбинационной способности сортов указывали на достаточно сложный характер наследования признака семенной продуктивности растения. Если в условиях засухи средней интенсивности (1988 год) наибольший вклад в изменчивость анализируемого признака вносили аддитивные эффекты генов (доля общей комбинационной способности — ОКС 77,5 %), то при сильной засухе (1989 год) доля варианс ОКС и специфической комбинационной способности (СКС) (доминирование и эпистаз) была примерно одинаковой (соответственно 45,8 и 43,2 % от общей изменчивости показателя).

2. Доля влияния (%) генотипа и условий среды на изменчивость массы семян с растения в среднем по исходным формам и гибридам гороха F1 в годы исследований с контрастными гидротермическими условиями (ОПХ «Омское» Сибирского НИИ сельского хозяйства)
Фактор	1988-1989		2001-2002
	mS	%	mS	%
Условия года (А)	288,05*	96,71	302,84*	69,30
Генотип (В)	8,56*	2,87	97,28*	22,26
Взаимодействие факторов (АВ)	1,23	0,41	36,89*	8,44
П р и м е ч а н и е. mS — средний квадрат. * Р < 0,05.

В более благоприятных условиях периода вегетации (2001 год) и во влажный и прохладный год (2002) в наследовании отмечалось преобладание аллельного и неаллельного действия и взаимодействия генов (доля варианс СКС по годам составила соответственно 51,5 и 62,4 %).

Необходимо отметить, что независимо от условий выращивания наблюдался весьма ощутимый реципрокный эффект — от 3,9 до 17,9 % (соответственно 1988 и 2001 год), то есть в детерминации анализируемого признака большую роль играют также ядерно-плазматические взаимоотношения. Лучшей продуктивностью характеризовались, как правило, растения реципрокных гибридов, полученных с участием более урожайных материнских форм.

Анализ оценок эффектов ОКС (табл. 3) показывает, что в засушливых условиях лучшей комбинационной способностью обладали сорта Омский 7 и Naldino; в благоприятных — сорта Омский 9, Нике и линия Л 29/00; во влажный год при пониженной температуре воздуха — сорт Нике.

3. Показатели оценки эффектов доминирования (ОКС, gi) по массе семян с растения у сортов гороха по годам исследований (ОПХ «Омское» Сибирского НИИ сельского хозяйства)
Сорт, линия	1-й год опыта	2-й год опыта	Среднее
П е р в ы й   о п ы т
Труженик	0,268	0,232	0,250
Омский 7	0,876	0,348	0,612
Naldino	0,483	0,199	0,341
Friplex	-0,569	-0,261	-0,415
Kwartella	-1,057	-0,517	-0,787
Ошибка gi	0,137	0,099
В т о р о й   о п ы т
Труженик	0,174	-0,630	-0,228
Омский 9	1,039	0,130	0,584
Л 29/00	1,046	-0,187	0,429
Нике	0,843	1,143	0,993
Демос	-3,102	-0,457	-1,779
Ошибка gi	0,208	0,347
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.

Среди набора сортов, испытываемых в 2001-2002 годах, обращает на себя внимание сорт Нике, который характеризовался наименьшей семенной продуктивностью растений в благоприятном по условиям вегетации 2001, наибольшей — в прохладном и влажном 2002 году. При скрещивании Нике с другими сортами полученное гибридное потомство имело наилучший показатель по анализируемому признаку. Можно предположить, что у этого генотипа из-за географической отдаленности места происхождения набор локусов несколько иной, чем у других сортов, что при скрещивании обусловливает наибольший гетерозисный эффект.

В неодинаковых условиях периода вегетации при включении в скрещивания разных сортов проявились значительные различия в системе генетического контроля анализируемого показателя. Анализ генетических параметров и конфигурации графиков Хеймана (рис.) свидетельствует, что в условиях засухи разной интенсивности наблюдается внутрилокусное сверхдоминирование (П6 > 1, линия регрессии пересекает ось ОW с отрицательной стороны) и аддитивность локусов (линия регрессии Wr/Vr не отличается от линии единичного наклона, так как by близок к 1). Эпистаз отсутствует, проявление признака усиливают доминантные гены (П3 высокодостоверен и имеет отрицательный знак). В условиях засухи средней интенсивности (1988 год) только сорт Омский 7 располагался в доминантной зоне (см. рис.), остальные генотипы — в средней части линии регрессии, что указывает на равенство вклада доминантных и рецессивных генов в фенотипическое проявление признака масса семян с растения. В более жестких условиях засухи (1989 год) наблюдалась более четкая дифференциация сортов по наличию доминантных и рецессивных генов: в доминантной зоне находились сорта Труженик, Омский 7 и Naldino, в рецессивной — Friplex и Kwartella (соответственно положительные и отрицательные значения показателя ОКС).

В отличие от этого в относительно благоприятных условиях 2001 года в наследовании признака отмечалось внутрилокусное сверхдоминирование, между локусами — очень сильный комплементарный рецессивный эпистаз (П6 = 3,42, линия регрессии наклонена в сторону абсцисс). Доминирование было ненаправленным, поскольку корреляция между (W_r + V_r) и х_p оказалась недостоверной. Следовательно, масса зерна с растения может увеличиваться или уменьшаться в результате действия как доминантных, так и рецессивных генов. Это же подтверждается сравнением расположения сортов вдоль линии регрессии и эффектов ОКС (см. рис. и табл. 3).  Действительно, в доминантной зоне находятся образцы Труженик, Л 29/00 и Демос (два первых — с положительной оценкой эффектов ОКС, последний — с отрицательной), в рецессивной — сорта Омский 9 и Нике (положительная оценка ОКС).

Во влажный и прохладный сезон вегетации 2002 года в наследовании анализируемого признака продуктивности наблюдалось внутрилокусное сверхдоминирование, заметное влияние оказывало неаллельное взаимодействие между локусами по типу комплементарного эпистаза (наряду с аддитивностью). В условиях этого года по сравнению с предыдущим расположение сортов вдоль линии регрессии изменялось: сорт Демос переместился в рецессивную, Нике — в доминантную зону, что свидетельствует о значительном влиянии среды на продуктивность у указанных генотипов и, соответственно, их гибридного потомства.

Общепринято, что у гороха отбор элитных растений в F₂ осуществляется по признакам, контролируемым рецессивными генами. По полигенным признакам лучшие растения для пересева в селекционном питомнике 1-го года отбирают в F₃-F₄ (14, 15). Полученные нами данные о характере наследования такого сложного для теории и практики селекционного процесса признака продуктивности, как масса семян с растения, предполагает разный подход при отборе уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях в зависимости от условий выращивания. В частности, в засушливых условиях отбор по продуктивности следует начинать с F₂, так как доминантные гены стабильно увеличивают массу семян с растения. Далее необходим пересев селекционного материала и отбор желаемых гомозиготных генотипов в более поздних поколениях (F₄-F₆). В относительно благоприятных условиях проявилось сверхдоминирование и очень сильный комплементарный эпистаз. Поскольку при этом доминирование оказалось ненаправленным, отбор элит возможен как по доминантным, так и по рецессивным аллелям из гибридных популяций до F₄-F₆. Во влажных и прохладных условиях стратегия и тактика отбора практически ничем не отличается от изложенной для условий засухи.

Хорошими донорами по признаку масса семян с растения могут быть в засушливых условиях — сорта Омский 7, Naldino и Труженик, в относительно благоприятных — сорта Омский 9, Нике и линия Л 29/00, в прохладных и влажных — только сорт Нике.

Таким образом, у гороха на фенотипическое проявление анализируемого признака продуктивности (масса семян с растения) значительно влияет гидротермический режим периода вегетации: если в условиях засухи доля влияния генотипа в общей изменчивости признака хотя и достоверна, но невелика, то в оптимальных и влажных генотипическое разнообразие возрастает примерно в 10 раз и взаимодействие генотип—среда заметно усиливается. Анализ средних значений массы семян с растения у сортов и гибридов выявил превосходство потомства F₁. Однако наблюдаемый гетерозисный эффект детерминируют разные генетические системы: в одной группе сортов — аддитивное действие доминантных генов, в другой — неаллельные взаимодействия по типу комплементарного (рецессивного) эпистаза и частично доминантные гены.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Д р а г а в ц е в  В.А.,  Ц и л ь к е  Р.А.,  Р е й т е р  Б.Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск, 1984.
2. Р о д и н  Е.А. Прогнозирование и повышение эффективности отбора в селекции растений на основе параметров генотипической изменчивости (на примере культуры гороха). Киров, 1979.
3. Р ы б н и к о в а  В.А. Селекционно-генетический анализ сортов гороха по некоторым  хозяйственно полезным признакам. Тр. по прикладной бот., ген. и сел. ВНИИ растениеводства, 1982, 75(3): 78-85.
4. Х а н г и л ь д и н  В.X.,  Х а н г и л ь д и н  В.В. Основные  направления  и генетические основы селекции. В сб.: Генетика и селекция гороха. Новосибирск, 1975: 224-267.
5. В о р о н к о в а  Н.Е. Некоторые подходы к оценке селекционной ценности сортов и гибридов пшеницы. С.-х. биол., 1982, XVII(4): 458-462.
6. М и х а л ь ц о в а  М.Е.,  К а л а ш н и к  Н.А. Изменчивость и генетический контроль озерненности колоса у растений пивоваренного ячменя. С.-х. биол., 2004, 3: 72-75.
7. Метеорологический бюллетень. Омск, 1988-1989, 2001-2002.
8. О м е л ь я н ю к  Л.В. Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири. Автореф. канд. дис. Омск, 1998.
9. О м е л ь я н ю к  Л.В.,  А с а н о в  А.М. Изучение сортообразцов гороха мировой коллекции ВИР в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Докл. РАСХН, 2004, 5: 9-11.
10. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
11. Ц и л ь к е  Р.А.,  П р и с я ж н а я  Л.П. Методика оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях. Метод. реком. Новосибирск, 1979.
12. Ц и л ь к е  Р.А.,  П р и с я ж н а я  Л.П. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам. Метод. реком. Новосибирск, 1979.
13. Д р а г а в ц е в  В.А.,  Ц и л ь к е  Р.А.,  Р е й т е р  Б.Г. Генетика продуктивности яровой пшеницы в Западной Сибири. Новосибирск, 1984.
14. Программа работ Западно-Сибирского селекцентра до 2010 года. Принципы и методы создания новых сортов зерновых, зернобобовых, кормовых культур и картофеля. Омск, 1990.
15. В а с я к и н  Н.И. Селекция зернобобовых культур в Западной Сибири. Докт. дис. Новосибирск, 2003.

 

VARIABILITY AND GENETIC CONTROL OF PRODUCTIVITY IN PEA VARIETIES AND THEIR HYBRIDS F1 FROM DIALLEL CROSSING IN CONNECTION WITH HYDROTHERMIC CONDITIONS

L.V. Omel’yanyuk, N.A. Kalashnik

In contrasting conditions of the environment in 40 diallel pea hybrids F₁ and their parental forms the authors analyzed the character of phenotypic manifestation and inheritance of determinant of seed mass from plant. The combinative ability was estimated in 9 varieties. The authors revealed the systems of genetic control of productivity and presented the donors perspective for selection on this determinant.

Key words: peas, diallel crossing, hybrids F₁, combination ability, productivity plants, donor, breeding.

 

ГНУ Сибирский НИИ сельского хозяйства, 644012 г. Омск, просп. Королева, 26, e-mail: sibniish@bk.ru

Поступила в редакцию  25 июля 2006 года

 

Оформление электронного оттиска

От эксперимента — к практике Всероссийский НИИ селекции и семеноводсва овощных культур Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства Всероссийский НИИ cельскохозяйственной биотехнологии РАСХН Биотехнический научно-экспериментальный комплекс "ГосНИИсинтезбелок"