УДК 633.18:631.524.84:57.04
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ У СОРТОВ РИСА ОТЕЧЕСТВЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ГЛОБАЛЬНОГО ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
Е.М. ХАРИТОНОВ, Ю.К. ГОНЧАРОВА
У 30 сортов риса отечественной селекции в условиях вегетационного опыта и климатических камер изучали влияние разных температурных режимов (20, 25 и 35 oC) на показатели продуктивности в зависимости от фазы развития растений в начале воздействия и его продолжительности. Исследовали структуру изученных сортов по числу семей, различающихся по показателю пустозерности, в зависимости от температуры. Выявлено, что время начала и продолжи-тельность воздействия стрессора определяют не только его интенсивность, но и характер происходящих физиологических изменений.
Ключевые слова: рис, межсортовая, вариабельность, устойчивость, высокие температуры, фазы вегетации.
Происходящее в настоящее время глобальное потепление проявляется в устойчивом росте температуры воздуха, особенно в холодный период года (что приводит к увеличению теплообеспеченности и продолжительности вегетационного периода), а также в повышении количества осадков в осенне-зимний и снижении — в основной период вегетации. Такое изменение влагообеспеченности на фоне роста температуры обусловливает несоответствие между ресурсами влаги и потребностью в них растений, становясь причиной более частых и сильных устойчивых засух. По прогнозам, к середине XXI столетия климатические изменения вызовут рост среднегодовых температур приблизительно на 2 °C, кроме того, чаще будут отмечаться кратковременные повышения и понижения температуры, нехарактерные для регионов (1). Погодно-климатические аномалии уже сопровождаются ощутимыми потерями сельскохозяйственной продукции, причем эти тенденции нарастают (2). Моделирование показало, что урожайность риса при увеличении температуры на 4 °С снизится на 39 % (3). По прогнозам для России, ожидаемый рост среднегодовой температуры воздуха на большей части территории составит 1,0-1,3 °С. Снижения валового сбора урожая сельскохозяйственных культур (при соответствии реальных изменений прогнозируемым) можно избежать исключительно за счет улучшения агротехники и оптимизации структуры посевных площадей. По мнению академика А.А. Жученко, при большой неопределенности регионального распределения возможных изменений климата создание необходимого запаса экологической надежности сортов и их разнообразие играют важную роль (4).
В связи с этим изучение особенностей регионального проявления глобального потепления и его влияния на продуктивность культур и качество урожая относится к наиболее актуальным направлениям современной аграрной науки (5, 6). По мнению ряда исследователей, величину и качество урожая в основном определяют климат и погода. Так, наблюдается зависимость между температурой окружающей среды и образованием метаболитов в растении, причем при одной и той же среднесуточной температуре воздуха интенсивность накопления органических веществ повышается с увеличением амплитуды суточных колебаний температуры: дневной максимум благоприятствует усилению процессов ассимиляции, ночной минимум — замедлению расхода синтезируемых продуктов на дыхание. Иными словами, данные о среднесуточной температуре воздуха не отражают реальных условий роста и развития растений. Для более детального изучения механизма влияния температурного фактора на величину и качество урожая необходимо учитывать суточную амплитуду, среднюю дневную и среднюю ночную температуру воздуха (7-9).
У зерновых культур выявленные изменения основных агроклиматических показателей отрицательно сказываются на продуктивности и обусловливают межгодовую вариабельность урожаев (10). Для яровой пшеницы установлено, что увеличение средней температуры воздуха за период вегетации на 1 °С относительно климатической нормы вызывает снижение урожайности на 30 % от тренда (1,5-2,0 ц/га) (11). В.А. Крупновым (12) при анализе генетической устойчивости пшеницы к абиотическим факторам было показано, что повышение температуры воздуха в период вегетации по сравнению со среднемноголетним значением на 1 °С приводит к снижению урожайности в среднем на 10 % (числа колосков — на 5 %, массы 1000 зерен — на 4,8 %).
В нашей стране влиянию высоких температур на продуктивность риса долгое время не уделялось должного внимания, поскольку считалось, что культура ранее выращивалась в более жарком климате и указанный фактор не может значительно снижать этот показатель. Анализ урожайности риса в период с 1961 по 2000 годы, проведенный В.Д. Агарковым и А.И. Касьяновым (13), выявил связь между температурой воздуха во II-III декадах июня (время формирования конуса нарастания у большей части растений в посевах риса) и зерновой продуктивностью: превышение среднемноголетнего значения в этот период на 1,4-2,2 °С приводило к снижению величины урожая. Меж- и внутрисортовая вариабельность у сортов риса российской селекции по устойчивости к температурному фактору в разные фазы вегетации оставалась неизученной, в связи с чем были предприняты исследования, представленные в настоящей работе.
Методика. Влияние температуры на рост и развитие растений изучали на 30 сортах риса отечественной селекции, внутрисортовую вариабельность по устойчивости к признаку — на 5 (по 100 семей каждого сорта). Семена одновременно высевали в блоки вегетационных сосудов. Растения выращивали на вегетационной площадке Всероссийского НИИ риса, по достижении изучаемой фазы вегетации (проростки—кущение, кущение—выметывание, выметывание—созревание) по 1/3 блока помещали в камеры искусственного климата (температуры 20, 25 и 35 °С). Растения в фазу проростков перемещали в камеру на 1 мес, в фазу кущения — на срок до начала выхода в трубку, в фазу цветения — с начала выхода в трубку до созревания. Внутрисортовую вариабельность по устойчивости к температуре изучали в фазу цветения. Анализировали только метелки главного побега.
Статистическую обработку проводили с использованием программы Microsoft Excel.
Результаты. У большей части отечественных сортов риса при воздействии высоких температур продуктивность достоверно снижалась (14-15). При постоянной дневной температуре 35 °С в фазу цветения (ночные температуры — 20-22 °С) продуктивность почти у всех изучаемых образцов уменьшилась, однако реакция растений разных сортов была неодинаковой. Так, в среднем пустозерность повысилась на 35,8 %, у семи сортов значения этого показателя превысили 90 %, а у группы образцов не зафиксировали его достоверного увеличения при высоких температурах. Повышение показателя сопровождалось снижением массы 1000 зерен, которое было недостоверным только для сортов Дружный, Атлант, Курчанка, Павловский. В среднем снижение массы 1000 зерен при повышении температуры составило 20,6 % (2-48 % в зависимости от сорта). Масса зерна с главной метелки растения у всех сортов уменьшилась по сравнению с контролем в среднем на 62,1 % (16-98 % в зависимости от сорта). Наименьшее падение продуктивности отмечали у растений сортов Серпантин и Дружный. У нескольких сортов этот показатель снизился менее чем на 50 % (16).
Как показали исследования, время температурного воздействия значительно изменяло не только его интенсивность, но и наблюдаемый эффект стрессора. Так, при действии стресса в фазы кущение—выметывание, выметывание—созревание продуктивность растения снижалась, причем в фазу цветения — максимально. При возрастании температуры с 25 до 35 °С в фазу кущения уменьшалась масса главной метелки, ее длина, число заложенных и выполненных колосков. Однако наибольшее влияние изучаемый фактор оказал на показатели продуктивного кущения и массу зерна с растения (в частности, число продуктивных стеблей на 1 растение возросло с 1,71±0,04 шт. при температуре 35 °С до 2,40±0,04 шт. при температуре 20 °С).
В фазу проростков высокие температуры были благоприятными для большинства исследуемых образцов (достоверные различия по следующим показателям: длина и масса главной метелки, число выполненных колосков, общее число колосков на главной метелке и пустозерность). Закаливающее воздействие таких температур на растения в начальные фазы вегетации впоследствии позволяет снижать эффект стрессора в наиболее чувствительные фазы (выметывание и цветение) и тем самым повышает продуктивность. Возможность подобного индуцирования термотолерантности при предварительной тепловой обработке отмечалась у дрожжей Saccharomyces сerevisiae при изучении реакции на мягкий и последующий более жесткий тепловой шок (17, 18).
Исследования внутрисортовых особенностей проявления устойчивости к стрессору у пяти сортов отечественной селекции (проанализировано по 100 семей каждого сорта) выявили наличие линий с различной реакцией на фактор. Анализ внутрисортовой структуры по анализируемому признаку позволил выделить устойчивые и неустойчивые семьи. В зависимости от доли пустых зерен в урожае семьи были разделены на четыре группы — с величиной показателя до 20, до 30, более 70 и более 90 %. У сортов Регул и Лидер, проявивших себя как неустойчивые по этому признаку, большинство семей относилось к третьей и четвертой группе: у сорта Регул выявлено 36 неустойчивых семей с пустозерностью более 70 и 17 — более 90 %; у сорта Лидер — соответственно 40 с показателем более 70 и 31 — более 90 %. Семьи толерантных к повышению температуры образцов (Лиман, Рапан, Хазар) относились в основном к первой и второй группам (рис.). У сорта Лиман выявлено 7 устойчивых к высоким температурам семей с пустозерностью до 20 и 16 — до 30 %.
Таким образом, в каждом сорте обнаружены устойчивые и неустойчивые семьи, однако число устойчивых и степень их устойчивости у неустойчивых сортов были ниже. У сортов Лиман, Рапан, Хазар даже при воздействии высокой температуры сохранялись семьи с низкой (до 20 %) пустозерностью (наибольшее число — у сорта Лиман). Необходимо отметить, что сорт Лиман характеризуется наиболее стабильной продуктивностью и занимает максимальную посевную площадь в России, а два других уступают по посевным площадям только сорту Регул.
 |
Структура сортов риса Регул (А), Лиман (Б), Рапан (В), Лидер (Г) и Хазар (Д) по числу семей в зависимости от показателя пустозерности при различных температурных режимах выращивания растений: а и б — соответственно высокая и низкая температура. |
У семей с высоким показателем пустозерности при повышенных температурах его величина часто не снижалась при выращивании растений в условиях температурной нормы. У сорта Лиман семьи с низкой (до 20 %) пустозерностью на фоне высокой температуры сохраняли ее в контрольном варианте (25 °С). Из неустойчивых семей этого сорта только у одной (№ 19) в контрольном варианте показатели пустозерности соответствовали таковым у устойчивых семей. У сорта Регул во всех семьях с высоким значением показателя (более 90 %) при температурном стрессе пустозерность в контроле (25 °С) была выше 20 %. При 25 °С у сорта Рапан растения из устойчивых семей имели пустозерность менее 23 % (за исключением семьи № 53, у которой показатель составил 34 %), у неустойчивых семей сорта Рапан повышения пустозерности не выявили. У устойчивых семей сорта Хазар ее величина составила менее 30 %, у неустойчивых того же сорта — отмечалась как высокая, так и низкая пустозерность. Это позволяет рекомендовать отбор при воздействии температурного стресса как метод выбраковки низкопродуктивных и выявления генетически наиболее сбалансированных семей, обладающих комплексом эффективно работающих генов.
Итак, в зависимости от фазы развития растений риса при воздействии высоких температур изменяется не только интенсивность, но и направленность происходящих при этом физиологических процессов. В фазы кущения, выметывания, созревания термостресс снижает продуктивность, в начальные фазы вегетации — оказывает закаливающее действие: впоследствии уменьшает негативное влияние высоких температур, тем самым повышая продуктивность. Анализ показал наличие внутри отечественных сортов риса линий с различной устойчивостью к стрессору. Сорта с максимальным числом устойчивых семей характеризуются наиболее стабильной продуктивностью в производственных условиях.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. A t k i n O.K., T j o e l k e r M.G. Thermal acclimation and dynamic response of plant respiration to temperature. Trends Plant Sci., 2003, 8: 343-351.
2. П т а ш к и н В.В. Влияние внешних условий на структуру урожая риса. Автореф. канд. дис. Краснодар, 1970.
3. C o s t a D.Е. Prediction of the effects of elevated CО2 and temperature on irrigated rice yields in the low-country dry zone of Sri Lanka using a process-based simulation model. J. Nat. Sci. Found. Sri Lanka, 2000, 28(3): 165-184.
4. Ж у ч е н к о А.А. Адаптивная система селекции растений. Эколого-генетические основы. М., 1997.
5. Р а ч е н к о Е.И., Р и х в а н о в Е.Г., В а р а к и н а Н.Н. и др. Действие азида натрия на базовую и индуцированную термотолерантность дрожжей Saccharomycescerevisiae. Физиол. раст., 2004, 51: 198-202.
6. Р и х в а н о в Е.Г., Л у к и н а Е.А., В а р а к и н а Н.Н. и др. Митохондрии как критическое звено в развитии ответа на тепловой шок у дрожжей с различным типом энергетического метаболизма. Физиол. раст., 2006, 53(5): 695-702.
7. А л ь т е р г о л ь т В.Ф. Действие повышенных температур и физиологически активных соединений на растения. Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1965.
8. А л ь т е р г о л ь т В.Ф., М о р д к о в и ч С.С. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения. Новосибирск, 1977.
9. М у с и е н к о Н.Н., К а п л я А., О к а н е н к о А. и др. Жаростойкость и продуктивность озимой пшеницы. Киев, 1985.
10. Л я х В.А., С о р о к а А.И. Эффективность микрогаметофитного отбора на устойчивость кукурузы к температурному фактору. С.-х. биол., 1995, 3: 38-44.
11. Л е в и ц к а я Н.Г., Ш а т а л о в а О.В., К у р д ю к о в Ю.Ф. Влияние глобального потепления климата на величину его биохимического потенциала в Поволжье. В сб.: Адаптивные технологии производства качественного зерна в засушливом Поволжье. Саратов, 2004: 83-84.
12. К р у п н о в В.А., Г е р м а н ц е в Л.А. Влияние температуры воздуха на продуктивность яровой пшеницы в зоне каштановых почв Поволжья. Вест. РАСХН, 2001, 2: 33-35.
13. А г а р к о в В.Д., К а с ь я н о в А.И. К обоснованию высоких и низких урожаев риса. Рисоводство, 2002, 1: 25-30.
14. Г о н ч а р о в а Ю.К., Х а р и т о н о в Е.М., К о в а л е в В.С. и др. Физиологические аспекты влияния высоких температур на продуктивность риса. Мат. Междунар. науч. конф. «Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы». Краснодар, 2006: 277-235.
15. Г о н ч а р о в а Ю.К. Внутрисортовая вариабельность по признаку устойчивость к высоким температурам у риса. Мат. 7-го Междунар. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 2007: 71-73.
16. Г о н ч а р о в а Ю.К. Влияние температур на продуктивность риса. Мат. Междунар. науч.-практ. конф. «Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой сельскохозяйственной продукции». Астрахань 2006: 65-67.
17. R i k h v a n o v E.G., V a r a k i n a N.N., R u s a l e v a T.M. e.a. Do mitochondria regulate the heat-shock response in Saccharomyces cerevisiae? Curr. Genet., 2005, 48: 44-59.
18. R i k h v a n o v E.G., V a r a k i n a N.N., R u s a l e v a T.M. e.a. Sodium azide reduces the thermotolerance of respiratively grown yeasts. Curr. Microbiol., 2002, 45: 394-399.
PRODUCTIVITY INDICES IN RICE VARIETIES OF NATIVE SELECTION UNDER HEIGHTENED TEMPERATURES IN CONNECTION WITH GLOBAL CLIMATE CHANGE PROBLEM
E.M. Kharitonov, Yu.K. Goncharova
In 30 rice varieties of native selection in the conditions of vegetation experiment and climate chambers the authors studied the influence of various temperature regimes (20, 25 and 35 oС) on productivity indices in connection with duration of influence and phase of plants development. The structure of studied varieties was investigated upon families’ number discriminate in empty seeds indices in connection with temperature. It was revealed that the duration of stress influence and the moment of the beginning determinate not only stress intensity but the character of physiological changes.
Key words: rice, interspecies variability, resistance, high temperatures.
ГНУ Всероссийский НИИ риса, |
Поступила в редакцию |
Оформление электронного оттиска
