БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕЧАТНАЯ ВЕРСИЯ

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ

КАРТА САЙТА

НА ГЛАВНУЮ

Сельскохозяйственная биология, 2009, № 1, с. 60-67.

УДК 633.11«321»:581.4:631.559

РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ В ПРОДУКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ У РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Н.Э. ИОНОВА, Л.П. ХОХЛОВА, Р.Н. ВАЛИУЛЛИНА, Э.Ф. ИОНОВ

Изучали морфофизиологические показатели фотосинтезирующих органов и частей растения и их вклад в формирование урожая у разных генотипов яровой пшеницы. Выделены сорта, соответствующие перспективному типу растения с оптимальной динамикой ростовых процессов, хорошо развитым листовым аппаратом и повышенной зерновой продуктивностью.

Ключевые слова: яровая пшеница, биомасса органов и частей растения, площадь листьев, структура и величина урожая.

 

В России, в том числе в Республике Татарстан, мягкая пшеница занимает наибольшие площади возделывания. Увеличение валовых сборов и улучшение качества продовольственного зерна этой культуры остается важнейшей задачей агропромышленного комплекса. Правильный выбор показателей, теснее всего коррелирующих с биологическим и хозяйственным урожаем, позволяет не только прогнозировать, но и корректировать продукционные процессы в посевах (1). По мере изменения и усложнения селекционных задач возрастают требования к степени изученности сортового разнообразия пшеницы.

Целью нашей работы было изучение хозяйственно ценных и морфофизиологических признаков у растений пшеницы разных сортов для целенаправленного поиска наиболее перспективных исходных родительских форм и их эффективного использования в условиях Республики Татарстан.

Методика. Опыты проводили в 2000-2002 годах в лесостепной зоне Республики Татарстан. Почва опытного участка — черноземная, тяжелосуглинистая. Объектом исследований служили 50 сортов яровой мягкой пшеницы разного эколого-географического происхождения: 13 — из России, 5 — из США, 5 — из Швеции, по 4 — из Мексики, Германии и Нидерландов, по 2 — из Украины, Англии и Польши, по 1 — из Индии, Беларуси, Австралии, Финляндии, Франции, Югославии, Чехословакии, Казахстана, Латвии и Канады, а также 4 сорта собственной селекции.

Морфофизиологические показатели определяли в фазы цветения и восковой спелости зерна. Побег разделяли на следующие части: колос, флаговый лист, колосоножка, 2-й лист, 2-е междоузлие, 3-й лист, 3-е междоузлие. После высушивания до воздушно-сухого состояния отдельные составляющие взвешивали и по сумме определяли воздушно-сухую массу надземной части растения. Также определяли площадь и удельную поверхностную плотность листьев, прирост биомассы отдельных органов и частей растения в период цветение—восковая спелость, относительную скорость роста и среднесуточный прирост фотосинтезирующей массы растения, коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (2). В фазу восковой спелости, кроме стандартного анализа структуры урожая, по рекомендованным алгоритмам (3) рассчитывали показатели адаптивности, аттракции (биомасса колоса/биомасса соломины) и микрораспределения пластических веществ в колосе (биомасса зерна/биомасса мякины колоса).

Статистическую обработку проводили с использованием метода вариационной статистики (4) и соответствующей компьютерной программы (Microsoft Excel).

Результаты. Исследуемые сорта по высоте растений сформировали три подгруппы — высоко-, средне- и низкорослых (соответственно 14, 26 и 10 сортов) (табл. 1).

1. Классификация исследуемых сортов яровой мягкой пшеницы по высоте растений
Высокорослые (> 98 см)	Среднерослые (81-98 см)	Низкорослые < 81 см)
Саррубра	Conley	W.S. 1877
Саратовская 60	Контигирская 89	W.S. 1809
Aniversario	Мутант 9	Tobari 66
Sirius	Torres	Inia 66
Vidovica	AГ-89-12	HD 2307
Казахстанская 23	Dracon	Тanori 71
Лива	Sappo	Highbury
Керба	Kolibri	Red Rirver 68
Дебют	Харьковская 18	Pewek
Эритроспермум 2	Milton	Balli
Тимер	Эритроспермум 609
Sicco	Hori-zont
Фаленская	Bastian
Эритроспермум 3	Satu
	Melchior
	Troll
	Tyalve
	X-613
	Kleiber
	HEC-182
	Heurtebise
	Mephisto
	Иволга
	Ankra
	Ранняя 93
	Eta

Одним из условий высокой продуктивности растений служит хорошо сформированная надземная вегетативная масса. К фотосинтезирующим частям и органам у яровой пшеницы в фазу цветения относятся стебель (колосоножка, 2-е и 3-е междоузлия), листья (флаговый, 2-й и 3-й сверху) и колос. Особую роль в наливе зерна многие исследователи отводят верхним листьям и углу наклона листовой пластинки (5, 6). Известно, что в фазу цветения физиологически наиболее «старым» листом является 3-й сверху. Площадь его поверхности в среднем у изучаемых сортов составила 14,25 см², или 24,6 % от площади трех листьев (рис. 1). Невысокие значения площади 3-го листа (8,91-11,46 см²) преимущественно были характерны для низкорослых сортов — W.S. 1877, W.S. 1809, Tobari 66, Inia 66, HD 2307, Тanori 71, наибольшие — для относительно высокорослых сортов Тимер (19,68 см²), Эритроспермум 2 (18,44 см²), Dracon
(17,97 см²),  Эритроспермум  3  (17,52 см²) и Sicco (17,41 см²).

Площадь 2-го листа равнялась 20,18 см² (34,8 % от площади трех листьев). Высокие значения этого показателя отмечали у сортов Тимер, Эритроспермум 2, Sicco, Dracon, Керба, Satu, Melchior и Mephisto, наименьшие — у сортов W.S. 1809,  Tanori 71,  Inia 66,  Pewek, HD 2307, Tobari 66 и W.S. 1877 (13,5-15,9 см²).

Более развитым у изучаемой коллекции сортов оказался флаговый лист (23,58 см², или 40,6 % от площади трех листьев). Наиболее крупный флаговый лист сформировался у растений сорта Тимер (36,00 см²), для которого были характерны наибольшие размеры 2-го (23,81 см²) и 3-го (17,52 см²) листьев. Сорта Эритроспермум 2, Керба и Иволга имели достаточно крупные и примерно одинаковые по площади флаговые листья - соответственно 29,87; 28,66 и 30,17 см² (см. рис. 1). При этом сорт Эритроспермум 2 характеризовался вторыми по величине показателями площади 2-го (24,95 см²) и 3-го (18,44 см²) листьев. Несколько ниже была площадь поверхности флагового листа у растений сортов Эритроспермум 3 (23,81 см²), Дебют (22,83 см²), Mephisto (23,11 см²) и Satu (23,19 см²). Наименее развитым флаговым листом обладали растения сортов Саррубра (16,33 см²), W.S. 1877 (17,10 см²), Tobari 66 (17,28 см²) и Aniversario (17,99 см²); для этих сортов также были характерны невысокие показатели площади 2-го и 3-го листьев. Минимальную суммарную площадь трех верхних листьев отмечали у низкорослых сортов W.S. 1877, W.S. 1809, Tobari 66, Саррубра, HD 2307 и Torres, наибольшую — у сортов Тимер, Эритроспермум 3, Керба, Sicco, Дебют и Satu (см. рис. 1).

Рис. 1. Площадь поверхности трех верхних листьев (А-В — отдельно, Г — в сумме) у растений яровой мягкой пшеницы разных сортов в фазу цветения (Республика Татарстан, среднее за 2000-2002 годы).

Поскольку при определении площади листовой поверхности погрешность достаточно высока, а сам процесс длителен и трудоемок, при изучении влияния листьев на величину и качество урожая рекомендуется определять их воздушно-сухую массу (2, 7). Наименьшей биомассой обладал 3-й лист сверху — 0,07 г в среднем за три года опытов, для 2-го и флагового листа показатель был равен соответственно 0,11 и 0,13 г (рис. 2).

Рис. 2. Воздушно-сухая масса трех верхних листьев (А-В — отдельно, Г — в сумме) у растений яровой мягкой пшеницы разных сортов в фазу цветения (Республика Татарстан, среднее за 2000-2002 годы).

Растения сортов W.S. 1877, Саррубра, HD 2307 и Тanori 71 характеризовались минимальной величиной воздушно-сухой массы отдельных листьев и, соответственно, их общей массы в фазу цветения (см. рис. 2). При этом растения сорта Тимер имели максимальную общую массу листьев (0,42 г), сорт Иволга ранжировался вторым (0,39 г). В то же время следует отметить довольно высокие значения суммарной массы листьев у растений сортов Эритроспермум 2, Эритроспермум 3, Sicco, Mephisto и Ankra — соответственно 0,39; 0,39; 0,38; 0,39 и 0,38 г. Высокие значения суммарного показателя у перечисленных сортов стали результатом оптимального сочетания сухой массы отдельных листьев. У растений сортов Balli и Ранняя 93 был хорошо развит флаговый лист при невысокой массе 2-го и 3-го, поэтому общая масса соответствовала средней величине.

 Таким образом, анализ исследуемых показателей (площадь поверхности и воздушно-сухая масса) трех верхних листьев у набора сортов яровой мягкой пшеницы показал, что по мере повышения ярусности листьев у подавляющего большинства сортов эти показатели возрастают. Растения некоторых сортов (Саррубра, Dracon, Kolibri) обладали меньшими размерами флагового листа по сравнению со 2-м, что, по-видимому, обусловлено их генотипическими особенностями и неустойчивостью к местным почвенно-климатическим условиям. Следовательно, по степени развития листового аппарата мягкая пшеница представляет собой полиморфный вид.

Анализируя данные по общей воздушно-сухой массе фотосинтезирующих частей и органов растения, следует отметить высокую вариабельность показателя (рис. 3): разброс значений у 50 исследованных сортов яровой пшеницы составил 1,12-2,34 г. По этому признаку сорта разделились на три группы. В фазу цветения по данным за 3 года наименьшая величина биомассы фотосинтезирующих органов и частей растения была характерна для 11 сортов яровой пшеницы. Среднее значение сухой массы растения в этой группе составило 1,27 г. Наибольшую величину названного показателя выявили у 10 из 50 исследуемых сортов (2,08 г), остальные занимали промежуточное положение (1,69 г).

В фазу цветения основная относительная масса приходилась на стебель — 57,0 %, на колос и листья — соответственно 24,0 и 19,0 % (табл. 2). Известно, что в фазу восковой спелости у растений пшеницы происходит интенсивное формирование и развитие зерновок. В связи с этим меняется и относительный вклад органов в накопление общей биомассы растения. Так, доля колоса почти вдвое превысила показатель в фазу цветения и в среднем по сортам за годы опытов составила 56,4 %. Доля листьев и стебля, напротив, оказалась в 2 раза ниже, чем в предыдущую фазу — соответственно 9,2 и 34,4 % против 19,0 и 57,0 %.

Сортовые различия по вкладу разных органов в общую фотосинтезирующую биомассу в зависимости от высоты растений оказались неодинаковыми: низкорослые сорта как в фазу цветения, так и в фазу восковой спелости растений характеризовались большим относительным вкладом колоса, высокорослые и среднерослые — наоборот, большей долей соломины, но почти одинаковой относительной массой листьев (см. табл. 2).

Согласно теории продукционного процесса, представление о высокопродуктивном типе растения основывается на оптимальном сочетании структурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности (8). В связи с этим особый интерес представляет выяснение зависимости между исследуемыми признаками на основе корреляционного анализа.

Была выявлена высокая положительная генотипическая корреляция между фотосинтезирующей массой растения, с одной стороны, и массой разных частей стебля (r = 0,93), а также листьев (r = 0,89) — с другой. Этот результат наряду с несколько меньшим коэффициентом корреляции между массой колоса и биомассой целого растения (r = 0,73) свидетельствует о преимущественной доле вегетативных фотосинтезирующих органов в общей массе растения в фазу цветения.

Коэффициенты корреляции между массой колосоножки и надземной фотосинтезирующей массой растения, массой 2-го междоузлия и надземной фотосинтезирующей массой растения, массой 3-го междоузлия и надземной фотосинтезирующей массой растения, массой листьев и надземной фотосинтезирующей массой растения, а также массой колоса и надземной фотосинтезирующей массой растения составили соответственно +0,95; +0,93; +0,91; +0,89 и +0,73. Как известно, формирование урожая зависит от сухой массы мякины, так как колосковые и цветковые чешуи, стержень колоса и ости поставляют ассимиляты в наливающееся зерно. Мы установили положительную корреляцию между массой мякины, с одной стороны, и числом зерен (r = 0,59), а также массой зерна с колоса (r = 0,64) — с другой.

Показано, что конечная продуктивность растений изучаемых сортов была обусловлена разным сочетанием составляющих урожайности. Например, сорт зарубежной селекции Torres имел минимальное число зерен в колосе (31,0 шт.) при хорошей выполненности (масса 1000 зерен — 36,79 г) и, как следствие, довольно высокой массе зерна с колоса (1,63 г), по которой судили об урожайности растений (см. рис. 3). Такое же сочетание признаков было характерно для сортов Харьковская 18 и Казахстанская 23, в то время как сортам Dracon, Highbury и Sappo были свойственны крупные, хорошо озерненные колосья, но мелкое зерно.

Низкую продуктивность отмечали у низкорослых сортов W.S. 1877, W.S. 1809, Tobari 66, Саррубра, HD 2307 и Pewek — соответственно 1,07; 0,98; 0,94; 0,93; 1,04 и 0,97 г; наибольшей выделялись высокорослые сорта Эритроспермум 3, Эритроспермум 2, Тимер, Дебют, Eta, Ankra и Bastian — соответственно 2,42; 1,81; 2,07; 1,80; 1,73; 1,75 и 1,76 г.

Итак, впервые в условиях степной зоны Республики Татарстан выявлены сортовые особенности морфофизиологических показателей растений в связи с формированием урожая у широкого набора сортов яровой мягкой пшеницы разного эколого-географического происхождения. Установлено, что одним из важных факторов высокой продуктивности служит значительное накопление воздушно-сухой массы фотосинтезирующих органов и частей растения (3 верхних листа, колосоножка, 2-е и 3-е междоузлия, колос) в фазу цветения (величина показателя у изучаемых сортов колеблется от 1,12 до 2,34 г в расчете на 1 растение, а наибольшей биомассой характеризуются высокорослые сорта местной селекции — Эритроспермум 3, Эритроспермум 2, Тимер, Дебют и Керба). Отмечены более высокие значения площади поверхности и сухой массы листьев у высокопродуктивных сортов, положительно коррелирующие с общей массой фотосинтезирующих органов и частей растения в фазу цветения. Показано изменение относительной массы отдельных органов и частей по фазам развития у сортов, относящихся к группам с разной высотой растений: высокорослые и среднерослые по сравнению с низкорослыми в период цветение—восковая спелость характеризуются наибольшим вкладом в надземную биомассу стебля при меньшей доле колоса, но почти одинаковой относительной массой листьев. Предполагается, что повышенная зерновая продуктивность первых двух групп сортов наряду с большей массой стебля обусловлена более продолжительным сохранением активности фотосинтезирующих органов (стебель, листья) и спецификой донорно-акцепторных отношений. Полученные результаты позволяют заключить, что в селекционном процессе могут использоваться как местные сорта яровой пшеницы (Эритроспермум 2, Эритроспермум 3, Тимер, Керба), так и сорта зарубежной селекции (Eta, Ankra, Bastian и Sicco), которые соответствуют морфофизиологически перспективному типу растения с оптимальной динамикой ростовых процессов, хорошо развитым листовым аппаратом и повышенной зерновой продуктивностью.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. А н д р и а н о в а  Ю.Е.,  Т а р ч е в с к и й  И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М., 2000.
2. К у м а к о в  В.А.,  Б е р е з и н  Б.В.,  Е в д о к и м о в а  О.А. Продукционный процесс в посевах. Саратов, 1994.
3. Д р а г а в ц е в  В.А. К проблеме генетического анализа полигенных признаков растений. СПб, 2003.
4. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1965.
5. З е л е н с к и й  М.И. Фотосинтетические характеристики важнейших сельскохозяйственных культур и перспективы их селекционного использования. В сб.: Физиологические основы селекции растений. СПб, 1995, т. II: 466-554.
6. М е д в е д е в  А.М.,  М е д в е д е в а  Л.М.  Продукционный процесс формирования урожая зерна пшеницы в условиях богары и орошения. В сб.: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция) /Под. ред. С.К. Тимербековой. М., 2002: 326-347.
7. Б е д е н к о  В.П. О морфофизиологических тестах фотосинтеза в селекции озимой пшеницы на продуктивность. В сб.: Тез. докл. ТСХА. М., 1999, вып. 270: 92.
8. Б а т ы г и н  Н.Ф. Физиологические основы селекции растений в регулируемых условиях. В сб.: Физиологические основы селекции растений. СПб, 1995, т. 2, ч. 1: 554-622.

 

ROLE OF INDIVIDUAL ORGANS IN PRODUCTIVE PROCESS IN SPRING WHEAT PLANTS OF DIFFERENT ECOLOGO-GEOGRAPHICAL ORIGIN

N.E. Ionova, L.P. Khokhlova, R.N. Valiullina, E.F. Ionov

The morphophysiological parameters of photosynthetic organs and parts of plant and their contribution to the crop forming in different genotypes of spring wheat were studied. The varieties were isolated which correspond to promising plant type with optimal dynamics of growth processes, good development of leaf apparatus and high corn productivity.

Key words: spring wheat, biomass of bodies and parts of a plant, the area of leaves, structure and size of a crop.

 

ФГОУ ВПО Казанский государственный университет, 420008 г. Казань, ул. Кремлевская, 18, e-mail: Ludmila.Khokhlova@ksu.ru; alekta-meg@list.ru

Поступила в редакцию 26 июня 2006 года

 

Оформление электронного оттиска

От эксперимента — к практике Всероссийский НИИ селекции и семеноводсва овощных культур Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства Всероссийский НИИ cельскохозяйственной биотехнологии РАСХН Биотехнический научно-экспериментальный комплекс "ГосНИИсинтезбелок"