УДК 633.13«321»:631.527
О НАСЛЕДОВАНИИ ПРИЗНАКА ГОЛОЗЕРНОСТИ У ЯРОВОГО ОВСА
Г.А. БАТАЛОВА, И.И. РУСАКОВА
Изучали особенности наследования признака голозерности ярового овса в скрещиваниях между одной голозерной и пятью пленчатыми формами разного эколого-географического происхождения в F1, F2 и F3. Выявлена генетическая неоднородность форм F1. Обсуждается необходимость длительного отрицательного отбора или беккроссирования при создании как голозерных, так и пленчатых форм.
Ключевые слова: овес, ген, голозерность, пленчатые, голозерные, расщепление, гибрид, отбор, наследование.
Голозерность у овса наследуется в комплексе с многоцветковостью колоска, его удлиненностью (в форме сережки), отсутствием остей и дорсального опушения. Ранее считалось, что признак голозерности детерминируется одним доминантным геном, проявляющим неполное доминирование (эта гипотеза объясняет неадекватное расщепление у гибридов при скрещивании голозерных и пленчатых форм), однако позднее было сделано предположение о существовании различного числа модифицирующих факторов (1). Ген N-1 (главный) контролирует прикрепление пленки к зерновке. В доминантном гомозиготном состоянии он обусловливает голозерность, в рецессивном (nn) — пленчатый тип зерна. Три дополнительных гена (N-2, N-3 и N-4) взаимодействуют с N-1, и их совместный (комбинированный) эффект определяет степень голозерности (2). Вторичные по значению гены N-2 и N-3, в доминантном гомозиготном состоянии усиливающие эффект главного гена, проявляют неполное доминирование. Модифицирующий ген N-4 в доминантном гомозиготном состоянии определяет пленчатость зерна при гетерозиготности по главному, в рецессивном — он гипостатичен по отношению к любому другому доминантному аллелю (1).
В F2 при скрещивании голозерных и пленчатых генотипов 1/4 популяции состояла из истинно пленчатых типов, остальная часть была представлена особями с голозерным или промежуточным типом. Последние имели многоцветковые колоски с голыми зернами и нормальные колоски с пленчатыми зернами на одной метелке. Сообщалось (3), что в F1 у растений формировались зерна пленчатого, голого и ряда вариантов промежуточного типа.
Изучая потомство F2, E.F. Gaines обнаружил расщепление на пленчатые и голозерные растения в соотношении 3:1 (4). Голозерные растения в F3давали расщепление на голозерный и промежуточный типы, что может быть следствием присутствия трех аллеломорфов.
A.S. Caporn (5) в F2 наблюдал соотношение форм 1 (пленчатые):3 (голозерные, у которых на растениях имеются также зерна промежуточного типа). В F3 пленчатый класс наследовался, в гетерозиготном отмечалось расщепление по типам 1 (пленчатый):2 (промежуточный):1 (голозерный) (гетерогенный). В других работах выявляемое у гибридов в F2 расщепление значительно отличалось от соотношения 3:1, в F3 оказалось аналогичным описанному ранее (3). Было сделано заключение, что пленчатое или голозерное состояние детерминируется одним главным фактором, а другие вызывают появление зерен пленчатого типа у растений, гетерозиготных по этому фактору (гену).
При анализе потомства от реципрокных скрещиваний между голозерными и пленчатыми сортами материнскую наследственность по признаку голозерности не обнаружили (1).
Гетерозиготные растения без признаков голозерености выявляются по наличию зерен промежуточного типа. У некоторых растений есть небольшая доля таких зерен, очень похожих на нормальные пленчатые, от которых они отличаются промежуточной по отношению к родительским формам степенью лигнификации и удлиненными в верхушечной части, сжатыми с боков пленками (6).
Экологические факторы также влияют на проявление голозерности. Высокая температура и продолжительный световой день способствуют формированию голого зерна (6, 7), засушливые условия — пленчатого (8). Проявление голозерности редко бывает полным, потому что почти у всех сортов голозерного овса имеется небольшая доля (1-6 %) пленчатых зерен, которая может быть снижена селекционными методами до величины менее 1 % (9).
Целью нашей работы было изучение наследования голозерности у ярового овса в F1, F2 и F3 при скрещивании голозерных и пленчаптых генотипов.
Методика. Исследования проводили в 2001-2004 годах в Зональном НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. Посевы располагали в селекционном севообороте. Скрещивания выполняли в 2001 году с использованием форм различного эколого-географического происхождения: пяти пленчатых (Avena sativa L.) — Аргамак, Е-1643, Улов (Россия), Petra (Финляндия), Freija (Швеция) и одной голозерной (A. nuda) — Torch (Канада). Гибриды F1 и их родительские формы высевали в 2002 году вручную в поле в 3-кратной повторности рядками на делянках шириной 1 м. Ширина междурядья 15 см, расстояние между семенами в рядке 5 см, посев по схеме P1F1P2. Гибриды F2, F3 и родительские формы высевали на делянках площадью соответственно 1 и 2 м2 в 3-кратной повторности сеялкой СКС-6-10 (Россия). При посеве F2 и F3 зерно гибридов от прямых и обратных скрещиваний с голозерным сортом Torch разделяли на голое и пленчатое и высевали раздельно.
При анализе гибридов учитывали число растений с разным типом метелки, число голых и пленчатых зерен в метелках промежуточного типа (без учета зерна промежуточного типа), массу голого и пленчатого зерна с растения. Уборку растений F2 и F3 осуществляли комбайнами Hege-125 (Австрия).
Благоприятные климатические условия для развития растений овса сложились в 2003 году. Период вегетации 2002 года характеризовался неблагоприятным сочетанием климатических факторов (в первую очередь, по обеспеченности влагой от начала до окончания). Условия 2001 и 2004 годов были относительно благоприятными. Статистическую обработку данных проводили c использованием пакета компьютерных программ Agros 2.07.
Результаты. При скрещивании получили 764 гибридных зерна (частота удачных скрещиваний 27,5 %). В F1 гибридов от прямых и обратных скрещиваний 5 пленчатых сортов с голозерным сортом Torch единообразия по признаку пленчатости не наблюдали (табл. 1.). В комбинациях Petra x Torch и Аргамак x Torch отмечались метелки только промежуточного типа (химерные), у остальных гибридов такой тип метелки преобладал. Отсутствие единообразия гибридов F1 при скрещивании пленчатых и голозерных форм овса отмечалось многими исследователями (6).
В отличие от A.S. Caporn (5) и G. Jenkins (7) мы выявили реципрокные различия по выраженности изучаемого признака. При использовании сорта Torch в качестве материнской формы во всех гибридных популяциях были выделены гетерозиготные растения, имеющие только пленчатое зерно, которые практически отсутствовали у гибридов от обратных скрещиваний (исключение составила комбинация Улов x Torch — 6:13:1). В большинстве комбинаций не обнаружили полностью голозерных метелок, за исключением Torch x Аргамак и Torch x Petra, где они были единичными. Кроме того, доля пленчатых зерен в метелках промежуточного типа оказалась выше при использовании пленчатых сортов в качестве отцовских форм.
1. Расщепление реципрокных гибридов ярового ячменя в F1 по типу метелки при скрещиваниях пленчатых сортов с голозерным сортом Torch (Зональный НИИ сельского хозяйства Северо-Востока, г. Киров, 2001 год) |
||
Пленчатый сорт |
Torch (м) |
Torch (ж) |
Е-1643 |
3:36:0 |
0:7:3 |
Petra |
0:12:0 |
1:3:3 |
Аргамак |
0:9:0 |
1:1,5:2 |
Улов |
6:13:1 |
0:6:2 |
Freija |
1:5:0 |
0:10:8 |
П р и м е ч а н и е. Расщепление по типу метелки голозерный:промежуточный:пленчатый. |
В F2 в потомстве, выращенном из пленчатых и голых зерен, отмечали расщепление по типу метелки (го-лозерный+промежуточный):пленчатый, отличное от теоретического 3:1. В первом варианте оно имело вид либо 1:1, либо 1:2, во втором — 1:1, 2:1 либо 3:1 (в зависимости от комбинации), то есть было более близким к теоретическому (табл. 2). При этом доля метелок только голозерного типа оказалась незначительной.
Различия в характере расщепления в зависимости от направления отбора (пленчатые или голые зерна) могут быть связаны с гетерогенностью родителей как по главным, так и по модифицирующим генам (4). В наших опытах гетерогенность, по-видимому, свойственна голозерному сорту Torch. Этим объясняется большее накопление полностью пленчатых форм при отборе пленчатых зерен, поскольку при расщеплении образовывалось большее число классов с пленчатым фенотипом, который обусловлен гомозиготным рецессивным состоянием генов-модификаторов, усиливающих проявление пленчатости. Растения с полностью голозерными метелками — это доминантные гомозиготы по гену N-1 и генам-моди-фикаторам. Неоднозначный характер расщепления у изучаемых гибридов подтверждает выводы о сложности генетического контроля голозерности и существовании ряда факторов (главного и дополнительных), усиливающих или подавляющих проявление этого признака в зависимости от доминантного или рецессивного состояния (10).
Отклонение от типичного при моногибридном скрещивании отношения 3:1, возможно, связано с тем, что одновременно с расщеплением по главному гену происходило расщепление по генам-модификаторам (11). Реципрокные различия в F2 проявились только у голозерных форм гибридов Torch x Аргамак и Torch x Улов (при использовании сорта Torch в качестве материнской формы выщеплялась значительная доля пленчатых метелок — соответственно 1:16:9 и 1:2,5:5).
В F3 у гибридов, высеянных отобранными пленчатыми зернами, доля метелок полностью пленчатого типа была невысокой: соотношение между числом растений с типами метелок (голозерный+промежуточный) и пленчатый в зависимости от сорта составляло 1,3:1-5:1. Вероятно, отобранные в F2 пленчатые зерна были, в основном, гетерозиготными и по признаку голозерности относились к промежуточному типу. У всех форм преобладали метелки промежуточного типа (исключение — комбинация Freija x Torch, где доля растений с голозерными метелками была наибольшей). Однако при этом доля пленчатых зерен в метелках промежуточного типа оказалась в 2,0-6,6 раза выше, чем голых (наибольшую отмечали у гибридов Torch x Е-1643, Torch x Улов и Torch x Freija — соответственно 1:6,6; 1:5,4 и 1:4,6; соотношение массы голых и пленчатых зерен с растения у этих гибридов составило соответственно 1:38,0, 1:11,5 и 1:18,6). В селекционной работе следует учитывать, что значительная часть полученных пленчатых зерен гетерозиготна и будет расщепляться в следующем поколении.
2. Расщепление гибридов ярового ячменя в F2 по типу метелки при посеве пленчатым и голым зерном (Зональный НИИ сельского хозяйства Северо-Востока, г. Киров, 2002 год) | ||||
Гибрид |
Посев пленчатым зерном |
Посев голым зерном |
||
А |
Б |
А |
Б |
|
Е-1643 x Torch |
1:6:8 |
1:1,14 |
36:54:40 |
1:2,61 |
Torch x Е-1643 |
1:33:84 |
1:2,47 |
– |
– |
Petra x Torch |
– |
– |
1:10:6 |
1,83:1 |
Torch x Petra |
1:6:11 |
1:1,57 |
1:3:2 |
2:1 |
Аргамак x Torch |
1:1,5:2 |
1,25:1 |
2:1:1 |
3:1 |
Torch x Аргамак |
– |
– |
1:16:9 |
1,89:1 |
Улов x Torch |
1:3:6 |
1:1,5 |
1:1:1 |
2:1 |
Torch x Улов |
1:4:8 |
1:1,6 |
1:2,5:5 |
1:1,43 |
Freija x Torch |
– |
– |
1,3:1:1,75 |
1,31:1 |
Torch x Freija |
1:6:11 |
1:1,57 |
1:2:1 |
3:1 |
П р и м е ч а н и е. А и Б — расщепление по типу метелки соответственно голозерный:промежуточный:пленчатый и (голозерный+промежуточный):пленчатый. Прочерк означает отсутствие данных. |
У гибридов F3 доля метелок полностью голозерного типа при посеве голым зерном была ниже, чем доля метелок пленчатого типа при посеве пленчатым зерном: соотношение по типам (голозерный+промежуточ-ный):(пленчатый+промежуточный) составило 2:1-20,5:1. В большинстве комбинаций преобладали метелки промежуточного типа, только у форм Е-1643 x Torch, Torch x Е-1643, Аргамак x Torch и Улов x Torch число голозерных метелок и метелок промежуточного типа было примерно одинаковым. Масса голых зерен с растения у проанализированных гибридов была приблизительно равна либо несколько превышала массу пленчатых (2:1 у гибридов Е-1643 x Torch и Torch x Petra; 1,5:1 — у Freija x Torch и Аргамак x Torch).
В целом по изучаемому набору гибридов характер расщепления был сходным, однако наибольшая доля пленчатых зерен отмечалась в комбинациях Torch x Е-1643, Torch x Улов и Torch x Freija, высеянных пленчатым зерном. Наибольшее число голых зерен сформировалось у растений, полученных из голого зерна гибридов Е-1643 x Torch, Torch x Petra, Freija x Torch и Аргамак x Torch.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что создание устойчивых голозерных форм при скрещивании голозерного сорта с пленчатыми затруднено из-за модифицирующего действия ряда второстепенных генов (N-2, N-3, N-4). Даже при негативном отборе по изучаемому признаку доля пленчатых зерен остается значительной вследствие преобладания метелок промежуточного типа. Создание пленчатых форм представляется менее сложным, поскольку накопление таких форм или форм с преобладанием пленчатых зерен происходило быстрее. Однако не все из них гомозиготны (следовательно, в дальнейшем могут расщепляться). Поэтому при создании как голозерных, так и пленчатых форм необходим длительный негативный отбор или беккроссирование. В наших опытах раздельный посев пленчатых и голых зерен, полученных в F1, влиял на характер расщепления в F2. Следовательно, гибридные растения F1 были генетически неоднородными, что, по-видимому, связано с гетерогенностью сорта Torch по модифицирующим генам.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. J e n k i n s G. Naked oats. N.A.A.S. Quartenly Review, 1968, 79: 120-126.2. K i b i t e S. An isozime marker linked to the N-1 gene covering nakedness in oat. Oat Newsletter, 2002-2003, 48: 25-26.
3. C l a m o t G. Etude de l’heredite du caractere «Grain nu» chez l’avoine. Bull. Rech. Agron. Gembloux, N.S., 1969, 4(3/4): 323-338.
4. G a i n e s E.F. Inheritance studies and crop breeding. Bull. Wash. Agrric. Exp. Stn., 1924, 187: 54-55.
5. C a p o r n A.S. The inheritance of tight and loose palea in Avena nuda crosses. J. Genet., 1918, 7: 229-246.
6. B o l l a n d P., L a w e s D.A. The inheritance of the naked grain character in oats studied in a cross between the naked variety Caesar and the husked variety BO 1/11. Euphytica, 1973, 22: 582-591.
7. J e n k i n s G. The effect of sowing date and photoperiod on panicle morphology in naked oats. Ann. Appl. Biol., 1973, 73: 85-94.
8. C u d d e r f o rd D. Oats for animal feed. In: The oat crop, production and utilization /R.W. Welsh (ed.). London, 1995: 321-368.
9. K i r k k a r i A.-M., P e l t o n e n - S a i n i o P., L e h t i n e n P. Dehulling capacity and storability of naked oat. Agricult. Food Sci., 2004, 13(1-2): 198-211.
10. M a u l e C. Contribution a l'etude de l'heredite du caractere «grain nu» chez l'avoine cultivee. Ann. Amel. Pl., 1972, 22(4): 355-360.
11. Г е р ш е н з о н С.М. Основы современной генетики. Киев, 1983.
ABOUT INHERITANCE OF BARE-GRAIN DETERMINANT IN SPRING OATS
G.A. Batalova, I.I. Rusakova
The authors investigated the peculiarities of inheritance of bare-grain determinant in spring oats in crossing between one bare-grained and five hulled forms of different ecologo-geographic origin in F1, F2 and F3 generation. The genetic variability in F1 form was revealed. The necessity of long-term negative breeding or backcrossing during the creation both bare-grain and hulled forms are discussed.
Key words: oat, gene, nakedness, husked, naked, segregation, hibryd, screening, inheritance.
ГУ Зональный НИИ сельского хозяйства |
Поступила в редакцию |